ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС. Фенотипические реакции и эволюционный процесс (Еще раз об эволюционной роли модификаций)
 Скачать 428 Kb.
|
1 2 Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций). — В кн.: Экология и эволюционная теория. — Л., Наука, 1984, с. 196–216. ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС (Еще раз об эволюционной роли модификаций) М. А. Шишкин Вопрос о значении модификации в эволюции не нов. Его обсуждение с дарвинистских позиций началось, как известно, с гипотезы органического, или совпадающего, отбора Моргана—Болдуина, выдвинутой на рубеже нашего века; в 30—40-х годах в нашей стране к нему вновь было привлечено большое внимание благодаря работам таких исследователей, как В. С. Кирпичников (1935, 1940, 1944), Е. И. Лукин (1940, 1942), Г. Ф. Гаузе (1940, 1941) и И. И. Шмальгаузен (1938, 1941, 1968), причем последний рассмотрел его в свете учения о стабилизирующем отборе. Однако это обсуждение внезапно оборвалось, так и не вылившись в какое-либо итоговое обобщение, которое вошло бы составной частью в наши сегодняшние эволюционные представления. По признанию И. И. Шмальгаузена (1968, с. 306), правильная оценка роли модификаций — дело будущего, а само это понятие к тому же лишено достаточной четкости (1969, с. 168). Поэтому возвращение к этой проблеме вполне оправданно. Ее анализ приводит к мысли, что современная, синтетическая (генетическая) теория эволюции в сущности еще далека от синтеза накопленных эволюционных представлений, оставляя в стороне вопрос о закономерностях эволюции феногенеза, который составляет предмет учения о стабилизирующем отборе. Кроме того, можно показать, что и само это учение недостаточно последовательно в своих выводах — как раз по вопросу о роли модификаций. Как известно, по последнему вопросу существуют два противоположных мнения. Одно из них, унаследованное генетической теорией еще от вейсмановского неодарвинизма, полагает, что модификации, или «ненаследственные» изменения, в качестве таковых не имеют эволюционного значения и могут только замедлять темпы отбора, если попадают в его сферу (см., например, Дубинин, 1966; Майр, 1968; Грант, 1980). С другой стороны, теория стабилизирующего отбора, начиная с ее истоков, т. е. гипотезы Моргана—Болдуина, считает, что модификации могут прокладывать путь к новым эволюционным изменениям. Имеется в виду тот же самый буферный эффект модификаций, на который ссылается генетическая теория; но, согласно второй концепции, это не тормоз эволюции, а средство, позволяющее организмам выжить, пока не появятся «наследственные» изменения, совпадающие по выражению с данной модификацией. Теория стабилизирующего отбора, конечно, шире, чем вопрос о модификациях, и, чтобы дать оценку их взаимоотношениям, необходимо напомнить основные положения этой теории, касающиеся эволюции морфогенетических систем в ходе адаптациогенеза. Суть их в следующем (Шмальгаузен, 1938). Новые адаптации создаются отбором как частные зависимые реакции прежней нормы, реализуемые только в тех условиях среды, на фоне которых они проявляют свою полезность. По мере того, как новые условия становятся устойчивыми, или же новая элементарная адаптация становится более универсальной в своем значении, роль внешних факторов в ее детерминации падает, и она осуществляется все более автономно, интегрируясь с общей системой морфогенных корреляций организма. Внешние факторы развития все более заменяются внутренними. Если это верно, т. е. если всякая новая адаптация вначале осуществляется неустойчиво, а ее стабильность — результат последующей эволюции, то это равноценно утверждению, что всякое элементарное эволюционное новшество появляется сначала в виде адаптивной модификации. Поэтому теория стабилизирующего отбора, казалось бы, должна была бы содержать и вывод об универсальной роли модификаций в развитии новых приспособлений. Но на самом деле этого нет. При всех колебаниях, которые, видимо, испытывал И. И. Шмальгаузен по этому вопросу (1938, 1968, 1969; см. Шишкин, 1981), он фактически всегда различал два возможных пути эволюции — через «закрепление» модификаций и через прямой отбор наследственных вариаций.1 В первом случае имелись в виду организмы с лабильным развитием, в особенности растения с их сильной модификационной изменчивостью, и позвоночные, для которых характерна во взрослом состоянии функционально обусловленная пластичность. Ко второй категории были отнесены так называемые стабильные организмы, в частности насекомые, у которых позднее развитие считалось полностью детерминированным, а дефинитивная изменчивость рассматривалась как целиком имеющая генетическую природу. Такой же путь эволюции принимался и для структур, состоящих дефинитивно из мертвой ткани (скелетные покровы, зубы и т. д.). Та же самая по сути позиция характерна и для других отечественных исследователей, признававших роль модификаций в эволюции. Либо мы видим у них разделение сфер приложения прямого отбора и отбора через закрепление модификаций (что и понималось как стабилизирующий отбор), либо речь идет только о первом из них. Последнее имеет место у Е. И. Лукина (1940, 1942), по мнению которого, модификации, создаваемые отбором в колеблющихся условиях среды, конкурентно вытесняются аналогичными по выражению наследственными изменениями, когда условия становятся постоянными. Роль модификации сводится к тому, что она эволюционно предшествует мутационному изменению, которое является более устойчивым, совершенным, более рано развивающимся и т. д. Во многих случаях такие изменения вообще не предваряются модификациями. У В. С. Кирпичникова (1940, 1944) в его теории косвенного отбора мы находим совмещение в одном механизме как прямого отбора, так и пути через закрепление модификации: отбор по непластичным органам ведет к разрушению их старых корреляций с более модифицируемыми структурами, в результате чего последние теряют свою пластичность и закрепляются в одном из своих имеющихся состояний. Закрепление модификаций рассматривается, таким образом, как побочный результат прямого отбора. Поскольку весь процесс анализируется только на морфогенетическом уровне, то в схеме Кирпичникова не акцентируется замена модификаций мутациями в качестве необходимого эволюционного механизма, что отличает ее от взглядов других отечественных авторов (в том числе и Шмальгаузена), признававших роль модификаций.2 Несколько различные формулировки по этому вопросу мы находим у Г. Ф. Гаузе. Сначала им указывалось (Гаузе, 1940), что закрепление модификаций через отбор сходных по выражению мутаций («стабилизирующий отбор») имеет место до тех пор, пока организм способен ответить на изменение условий среды соответствующим модификационным изменением. При дальнейшем сдвиге условий возможности стабилизирующего отбора исчерпываются и начинается «прямой естественный отбор случайно приспособленных мутаций». Позднее, однако, Гаузе (1941), как и Лукин, говорит уже не о закреплении, а только о замещении феноадаптаций (модификаций) более совершенными геноадаптациями (мутациями), причем подчеркивается относительность и необязательность их сходства. Такая трактовка, по-видимому, уже не оставляет за модификациями особой эволюционной роли.3 Но в целом идея о двух возможных путях эволюции пользовалась широким признанием (см. Дубинин, 1940; Оленов, 1946). Все сказанное дополнительно иллюстрирует отмеченное выше противоречие между общими положениями теории стабилизирующего отбора и ее выводами, касающимися эволюционного значения модификаций. Наша задача — выяснить его причины, а такжепричины противоречия по вопросу о модификациях между теорией стабилизирующего отбора и генетической теорией эволюции Анализ этих вопросов приводит к неизбежному выводу, что для описания элементарных эволюционных событий, происходящих в панмиктических популяциях (являющихся модельным объектом для обеих теорий), мы до сих пор пользуемся понятиями или представлениями, непригодными для этой цели. Одни из них вообще неверны, другие суть абстракции, заимствованные из классической генетики, оправданные и необходимые в рамках ее методов, но теряющие свое конкретное содержание вне их. К первой категории относится деление фенотипических признаков на наследственные и ненаследственные, об ошибочности которого писалось множество раз, начиная с В. Иогансена (Johannsen, 1926), но которое на деле постоянно проводится, подменяя собой единственно оправданное их деление — по степени устойчивости и выражения. К чисто техническим абстракциям генетики относится признание однозначного соответствия между генотипом и фенотипом или между аллелем и признаком. Для методологии генетики с ее преформационной установкой (Vogt, 1934) эта однозначность, или упорядоченность соответствия, есть необходимое условие, которое создается искусственно путем выведения очищенных линий, т. е. путем отбора на максимальную стабильность фенотипического выражения аллелей. Странно было бы думать, что такая ситуация является правилом в природе. Панмиктические популяции не представляют собой смеси конечного числа устойчивых биотипов, разделяемых в эксперименте. И тем не менее, как показано ниже, именно молчаливое допущение об однозначном соответствии генотипа и фенотипа лежит в основе ходячих представлений о механизме прямого (движущего) отбора. Точно так же и представление генетической теории об эволюции как о процессе конкуренции аллелей с постоянными селективными значениями исходит из признания жесткой связи гена и признака (поскольку материал отбора составляют только фенотипы). Наконец, расплывчаты понятия «мутация» и «модификация», используемые по отношению к популяциям в том значении, в каком они приложимы лишь по отношению к одиночным особям, клонам или чистым линиям. Понятие «мутация» получает смысл лишь при наличии эталонного генотипа, с которым проводится сравнение. В популяции такого эталона нет; все генотипы различаются по тем или иным локусам и, таким образом, являются мутантами по отношению друг к другу. Введение фенотипического критерия мало что меняет, так как одни и те же генотипы реализуются по-разному в зависимости от внешних условий, а выражение аллеля вдобавок зависит от генотипической среды. Так же обстоит дело и с модификациями. В строгом смысле слова — это различные способы реализации в онтогенезе одного и того же генотипа в разных условиях развития. Поскольку в популяции нет единого генотипа, то нет и одной модификации как общей характеристики популяции. Тот факт, что в пределах определенного (нормального) интервала условий подавляющее большинство особей реагирует одинаково, т. е. целесообразно (определенная изменчивость Дарвина), связан вовсе не с их генетической однородностью, а с тем, что в этом интервале онтогенетические процессы канализированы стабилизирующим отбором (Waddington, 1957), т. е. защищены буферными системами, нивелирующими частные различия и приводящими развитие к одной и той же фенотипической норме. За порогами нормальных условий эти системы неэффективны, и каждый генотип реагирует своим индивидуальным морфозом, который является неадаптивной модификацией по отношению к данной норме (рис. 1).
Но и в обычных условиях обнаруживаются различия в способности генотипов к защите нормального формообразования при колебаниях факторов среды, т. е. интервал условий, допускающих реализацию нормы, для каждого из них индивидуален. Если мы сопоставим кривые их реакций на изменение среды развития, выделив в них участок целесообразного реагирования (рис. 2, а), то можно поставить вопрос, где в этом ряду кончается способность к модификации в пределах нормы и начинается ее генетическое нарушение. Ясно, что такое разделение невозможно и что мы имеем просто класс одинаковых фенотипов, реализуемых в каждом случае с разной степенью устойчивости, т. е. в разном интервале условий. Каждому из реагирующих генотипов присущ свой диапазон потенциально возможных путей эпигенеза (модификационный спектр), в котором нормальный путь занимает большее или меньшее место в зависимости от степени его защищенности (рис. 2, б). Если в спектрах определенной части генотипов имеются однотипные морфозы, то они, как и варианты нормальной реакции, также будут различаться по степени устойчивости (для морфозов всегда в общем низкой), но отнюдь не по степени наследственной обусловленности. Учитывая все сказанное, мы можем в дальнейшем говорить о групповых модификациях лишь как об однотипных формообразовательных реакциях, присущих той или иной части популяции, не имея в виду ее генетической однородности. Поскольку модифицируемая фенотипическая норма входит в индивидуальные спектры огромного большинства особей, то допустимо в этом (и только в этом) смысле говорить также об общих адаптивных модификациях популяций. Все сказанное можно продемонстрировать также с помощью введенного К. Уоддингтоном (Waddington, 1957) понятия об эпигенетическом ландшафте (рис. 3), поясняющего ход развития органа из презумптивного зачатка. В норме его путь канализирован (рис. 3, а), что выражается на ландшафте соответствующей заглубленной наклонной долиной, по которой идет развитие (оно символизируется движением шарика). Достаточная высота стенок долины защищает развитие от уклонения на путь ошибочной детерминации (боковые ответвления долины). Можно сказать, что все генотипы одного вида имеют одинаковый эпигенетический ландшафт, вариации которого (для данного органогенеза) будут заключаться лишь в большей или меньшей высоте и крутизне стенок соответствующей долины, что отражает различную индивидуальную способность к защите пути нормального формообразования (креода). Иначе говоря, одно и то же внешнее воздействие может в одном случае нарушить развитие (шарик выталкивается за борт долины, если тот недостаточно высок), в другом — оказаться зарегулированным (защитный порог достаточен, чтобы заставить шарик после отклонения от своей траектории вновь скатиться на дно долины).
1 2 |
