мочевыделительная система. 2 Практика мочевыделение (копия). Физические основы проницаемости. Перенос веществ в капиллярной сети
 Скачать 1.03 Mb.
|
|
Ф МУК 4//-05/04 ИП №6 ОТ 14 июня 2007 г. Медицинский университет Караганды Кафедра медицинской биофизики и информатики Методические рекомендации для практических занятий Тема: Физические основы проницаемости. Перенос веществ в капиллярной сети. Дисциплина: Метаболизм и энергия. Мочевыделительная система Специальность: 5В130100-«Общая медицина» Курс: II Составитель: Мхитарян К.Э. Время (продолжительность) 5 ч. Караганда 2021 Обсуждены и утверждены на заседании кафедры Протокол № __ от «__» ______20_ зав. кафедрой _______________ Койчубеков Б.К. Тема: Физические основы проницаемости. Перенос веществ в капиллярной сети. Цель: Знать физико-химические механизмы проницаемости в почечных клубочках, петлях Генле, собирательных трубочках, капиллярной сети. Задачи обучения:В результате изучения темы студент будет знать: Основные физико-химические и структурные характеристики почечного аппарата Биофизические закономерности пассивного переноса ионов через мембранные почечных клубочков Механизмы формирования фильтрации и реабсорбции Механизмы секреции Механизмы работы аквапоринов Молекулярные механизмы движения жидкости в капиллярной сети Основные вопросы темы:Принцип Бернулли Закон Пуазейля Почечное кровообращение. Внутрипочечное артериальное давление Образование и состав мочи Давление клубочковой фильтрации Капиллярная динамика Гипотеза Старлинга и факторы Канальцевая реабсорбция Противоточный механизм. Реабсорбция Реабсорбция и секреция в разных местах нефрона Методы обучения и преподавания: ТBL Литература Антонов В. Ф. Физика и биофизика [Текст] : учебник / В. Ф. Антонов, Е. К. Козлова, А. М. Черныш. - 2-е изд., испр. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 472 с. : ил. . Ремизов А. Н. Медицинская и биологическая физика [Текст] : учеб. для вузов / А. Н. Ремизов, А. Г. Максина , А. Я. Потапенко . - 10-е изд., стереотип. - М. : Дрофа, 2011. В. Н. Федоров Медицинская и биологическая физика [Текст] : курс лекций с задачами: Учеб. пособие / В. Н. Федоров, Е. В. Фаустов. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2010. - 592 с Контроль: (контрольные вопросы по теме занятия) Физические основы фильтрации жидкости в капилляре. Закон Пуазейля. Физические основы фильтрации жидкости в капилляре. Гидравлическое сопротивление сосуда. Механизмы Ультрафильтрации (образования первичной мочи). Механизмы секреции в нефроне. Физические основы реабсорбции жидкости в капилляре. Направление и скорость движения воды через капилляр. Гипотеза Старлинга-Лэндиса. Приложение Дидактический блок Оглавление Закон Пуазейля 6 Почечное кровообращение. Внутрипочечное артериальное давление 11 Образование и состав мочи 12 Давление клубочковой фильтрации 22 Капиллярная динамика 23 Гипотеза Старлинга и факторы 24 Канальцевая реабсорбция 27 Противоточный механизм. Реабсорбция 30 Реабсорбция и секреция в разных местах нефрона 34 Канальцевая секреция 34 Принцип Бернулли Видео: Демонстрация принципа Бернулли: трубка Вентури https://www.youtube.com/watch?v=hLZkPFrQCDk Текст: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/pber.html#beq Уравнение Бернулли Уравнение Бернулли можно рассматривать как формулировку принципа сохранения энергии, применимого к текущим жидкостям. Качественное поведение, которое обычно обозначают термином «эффект Бернулли», представляет собой снижение давления жидкости в областях, где скорость потока увеличивается. Это снижение давления при сужении пути потока может показаться нелогичным, но кажется менее таковым, если рассматривать давление как плотность энергии. В высокоскоростном потоке через сужение кинетическая энергия должна увеличиваться за счет энергии давления.  Предупреждение об установившемся потоке: хотя уравнение Бернулли сформулировано в терминах общепризнанных идей, таких как сохранение энергии и идеи давления, кинетической энергии и потенциальной энергии, его применение в приведенной выше форме ограничено случаями установившегося потока. Для потока через трубу такой поток можно представить как ламинарный поток, что все еще является идеализацией, но если поток в хорошем приближении ламинарный, то можно смоделировать и рассчитать кинетическую энергию потока в любой точке жидкости. Кинетическая энергия на единицу объема в уравнении требует строгих ограничений для применения уравнения Бернулли - в основном это предположение о том, что вся кинетическая энергия жидкости вносит непосредственный вклад в процесс прямого потока жидкости. Это должно сделать очевидным, что существование турбулентности или любого хаотического движения жидкости связано с некоторой кинетической энергией, которая не способствует продвижению жидкости по трубе. Следует также сказать, что, хотя закон сохранения энергии применяется всегда, эта форма анализа этой энергии определенно не описывает, как эта энергия распределяется в переходных условиях. Хорошей визуализацией эффекта Бернулли является поток через сужение, но эта аккуратная картина не описывает жидкость, когда вы впервые включаете поток. Другое приближение, используемое в приведенной выше формулировке уравнения Бернулли, - это пренебрежение потерями от жидкостного трения. Идеализированный ламинарный поток через трубу можно смоделировать с помощью закона Пуазейля, который включает вязкие потери, приводящие к снижению давления по мере продвижения по трубе. Формулировка уравнения Бернулли, приведенная выше, привела бы к ожиданию того, что давление вернется к значению P1 после сужения, поскольку радиус возвращается к своему исходному значению. Этого не происходит из-за потери некоторой энергии активного процесса течения за счет трения в неупорядоченное молекулярное движение (тепловую энергию). Более точное моделирование можно выполнить, объединив уравнение Бернулли с законом Пуазейля. Реальным примером, который может помочь визуализировать процесс, является мониторинг давления потока через суженную трубу. Закон Пуазейля Видео: Динамика кровообращения | Часть 1 | гемодинамика | Кровоток | Физиология сердца https://www.youtube.com/watch?v=MenMJoiBhkE Видео: Динамика кровообращения | Часть 2 | сосудистое сопротивление | гемодинамика | Физиология сердца https://www.youtube.com/watch?v=QrqktwsfkTs Видео: уравнение Пуазейля и кровоток https://www.youtube.com/watch?v=j1OgcZxCwcM Текст: https://opentextbc.ca/openstaxcollegephysics/chapter/viscosity-and-laminar-flow-poiseuilles-law/#import-auto-id2578515 Скорость потока Q находится в направлении от высокого давления к низкому. Чем больше перепад давления между двумя точками, тем больше скорость потока. Это отношение можно сформулировать как Q=(P2-P1)/R где P1 и P2 — давления в двух точках, например, на обоих концах трубы, а R — сопротивление потоку. Сопротивление R включает все, кроме давления, влияющее на скорость потока. Например, для длинной трубы R больше, чем для короткой. Чем больше вязкость жидкости, тем больше значение R. Турбулентность сильно увеличивает R, тогда как увеличение диаметра трубы уменьшает R. Если вязкость равна нулю, то в жидкости нет трения и сопротивление течению также равно нулю. Сравнивая течение без трения в трубке с вязким течением, как в (а), мы видим, что для вязкой жидкости скорость наибольшая в середине потока из-за сопротивления на границах. Мы можем видеть влияние вязкости в пламени горелки Бунзена, хотя вязкость природного газа невелика.  а) Если поток жидкости в трубке имеет пренебрежимо малое сопротивление, то скорость по всей трубе одинакова. (b) Когда вязкая жидкость течет по трубе, ее скорость у стенок равна нулю, постепенно увеличиваясь до максимальной в центре трубы. (c) Форма пламени горелки Бунзена обусловлена профилем скорости в трубе. Сопротивление R ламинарному течению несжимаемой жидкости, имеющей вязкость \eta, через горизонтальную трубу одинакового радиуса r и длины l, такую как труба в (b), определяется выражением R = 8ηl/πr4 (Закон Пуазейля для сопротивления - сопротивление ламинарному течению несжимаемой жидкости в трубке) Давайте рассмотрим выражение Пуазейля для R, чтобы увидеть, имеет ли оно хороший интуитивный смысл. Мы видим, что сопротивление прямо пропорционально как вязкости жидкости \eta, так и длине l трубы. В конце концов, оба они напрямую влияют на величину возникающего трения: чем больше одно из них, тем больше сопротивление и меньше поток. Радиус r трубы влияет на сопротивление, что опять же имеет смысл, поскольку чем больше радиус, тем больше поток (все остальные факторы остаются прежними). Но удивительно, что r возведено в четвертую степень в законе Пуазейля. Этот показатель означает, что любое изменение радиуса трубы очень сильно влияет на сопротивление. Например, удвоение радиуса трубы уменьшает сопротивление в 2^4=16 раз. В совокупности Q = (P2-P1)/R и R = 8ηl/πr4 дают следующее выражение для скорости потока: Q = (P2 − P1)πr4/8ηl (скорость ламинарного течения несжимаемой жидкости в трубе)  Кровеносная система представляет собой множество примеров действия закона Пуазейля: кровоток регулируется изменениями размера сосудов и артериального давления. Кровеносные сосуды не жесткие, а эластичные. Регулировка кровотока в первую очередь осуществляется за счет изменения размера сосудов, поскольку сопротивление очень чувствительно к радиусу. Во время интенсивных упражнений кровеносные сосуды избирательно расширяются в направлении важных мышц и органов, что приводит к повышению артериального давления. Это создает как больший общий кровоток, так и увеличение притока к определенным областям. И наоборот, уменьшение радиуса сосудов, возможно, из-за бляшек в артериях, может значительно уменьшить кровоток. Если радиус сосуда уменьшить всего на 5% (до 0,95 от исходного значения), скорость потока уменьшится примерно до (0,95) ^ 4 = 0,81 от исходного значения. Уменьшение потока на 19% вызвано уменьшением радиуса на 5%. Организм может компенсировать повышение кровяного давления на 19%, но это представляет опасность для сердца и любого сосуда с ослабленными стенками. Другой пример – автомобильное моторное масло. Если у вас есть автомобиль с датчиком давления масла, вы можете заметить, что давление масла высокое, когда двигатель холодный. Моторное масло имеет большую вязкость в холодном состоянии, чем в теплом, поэтому давление должно быть выше, чтобы прокачать такое же количество холодного масла. Закон Пуазейля применим к ламинарному течению несжимаемой жидкости с вязкостью \eta по трубе длиной l и радиусом r. Направление потока от большего давления к меньшему. Расход Q прямо пропорционален перепаду давлений (P2-P1) и обратно пропорционален длине l трубы и вязкости \eta жидкости. Скорость потока увеличивается с r^4, четвертой степенью радиуса. Поток и сопротивление как причины падения давления Мы можем использовать (P2-P1)=RQ для анализа перепадов давления, возникающих в более сложных системах, в которых радиус трубы не везде одинаков. Сопротивление будет намного больше в узких местах, таких как закупорка коронарной артерии. При заданном расходе Q падение давления будет наибольшим там, где трубка самая узкая. Вот как водопроводные краны регулируют поток. Кроме того, R значительно увеличивается из-за турбулентности, а сужение, создающее турбулентность, значительно снижает давление ниже по потоку. Бляшка в артерии снижает давление и, следовательно, кровоток, как за счет своего сопротивления, так и за счет турбулентности, которую она создает.  Вот схема кровеносной системы человека, показывающая среднее кровяное давление в основных ее отделах для взрослого человека в состоянии покоя. Давление, создаваемое двумя насосами сердца, правым и левым желудочками, уменьшается за счет сопротивления кровеносных сосудов, когда кровь течет по ним. Левый желудочек повышает артериальное давление, которое приводит в движение кровоток во всех частях тела, кроме легких. Правый желудочек получает кровь с более низким давлением из двух крупных вен и прокачивает ее через легкие для газообмена с атмосферными газами – избавления от углекислого газа из крови и пополнения кислородом. Схематично показан только один крупный орган с типичным разветвлением артерий на все более мелкие сосуды, из которых наименьшими являются капилляры, и слиянием мелких вен в более крупные. Подобное разветвление имеет место в различных органах тела, и система кровообращения обладает значительной гибкостью в регулировании притока к этим органам за счет расширения и сужения ведущих к ним артерий и капилляров внутри них. Чувствительность потока к радиусу трубки делает эту гибкость возможной в широком диапазоне скоростей потока. Схема кровеносной системы. Разность давлений создается двумя насосами в сердце и уменьшается за счет сопротивления в сосудах. Разветвление сосудов на капилляры позволяет крови достигать отдельных клеток и обмениваться с ними такими веществами, как кислород и продукты жизнедеятельности. Система обладает впечатляющей способностью регулировать поток к отдельным органам, что в основном достигается за счет изменения диаметра сосудов. Каждое разветвление более крупных сосудов на более мелкие увеличивает общую площадь поперечного сечения трубочек, по которым течет кровь. Например, артерия с поперечным сечением 1 см ^ 2 может разветвляться на 20 меньших артерий, каждая с поперечным сечением 0,5 см ^ 2, всего 10 см ^ 2. Таким образом, сопротивление ответвлений снижается, так что давление не теряется полностью. Более того, поскольку Q=A*v и A (площадь) увеличиваются за счет ветвления, средняя скорость «v» крови в более мелких сосудах уменьшается. Скорость крови в аорте (диаметр = 1 см) составляет около 25 см/с, а в капиллярах (диаметром 20 микрометров) скорость составляет около 1 мм/с. Эта сниженная скорость позволяет крови обмениваться веществами с клетками капилляров и альвеол, в частности. Изображение: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/ppois2.html#tub   Изображение: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/ppois3.html#smr  Почечное кровообращение. Внутрипочечное артериальное давление Текст: https://www.britannica.com/science/human-renal-system/The-role-of-hormones-in-renal-function Видео: Почечное кровообращение | Почечный кровоток | Почечная ауторегуляция | Физиология почек https://www.youtube.com/watch?v=kF67LaaD-_Q Почечное кровообращение Внутрипочечное артериальное давление Почечные артерии короткие и отходят непосредственно от брюшной аорты, поэтому артериальная кровь доставляется к почкам при максимально доступном давлении. Как и в других сосудистых руслах, почечная перфузия определяется почечным артериальным давлением и сопротивлением сосудов току крови. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в почках большая часть общего сопротивления возникает в клубочковых артериолах. Мышечная оболочка артериол хорошо иннервирована симпатическими сосудосуживающими волокнами (нервными волокнами, вызывающими сужение кровеносных сосудов), а также небольшим парасимпатическим иннервированием от блуждающего и чревного нервов, вызывающим расширение сосудов. Симпатическая стимуляция вызывает сужение сосудов и уменьшает диурез. Стенки сосудов также чувствительны к циркулирующим гормонам адреналина и норадреналина, небольшие количества которых сужают эфферентные артериолы, а большие количества сужают все сосуды; и к ангиотензину, который является констриктором, тесно связанным с ренином. Простагландины также могут играть роль. Факторы, влияющие на почечный кровоток Почка способна регулировать свое внутреннее кровообращение независимо от системного артериального давления, при условии, что последнее не является экстремально высоким или экстремально низким. Силы, участвующие в поддержании кровообращения в почках, должны оставаться постоянными, чтобы не нарушался контроль водно-электролитного состава крови. Эта регуляция сохраняется даже в почке, отрезанной от нервной системы, и, в меньшей степени, в органе, удаленном от тела и сохраняемом жизнеспособным за счет циркуляции через него солевых растворов физиологически приемлемых концентраций; это обычно называют ауторегуляцией. Точный механизм, с помощью которого почки регулируют собственное кровообращение, неизвестен, но были предложены различные теории: (1) Гладкомышечные клетки артериол могут иметь собственный базальный тонус (нормальную степень сокращения), когда на них не воздействуют нервные или гуморальные (гормональные) стимулы. Тонус реагирует на изменения перфузионного давления таким образом, что при падении давления уменьшается степень сокращения, снижается прегломерулярное сопротивление и сохраняется кровоток. И наоборот, при повышении перфузионного давления степень сокращения увеличивается, а кровоток остается постоянным. (2) Если почечный кровоток увеличивается, в жидкости в дистальных канальцах присутствует больше натрия из-за увеличения скорости фильтрации. Это повышение уровня натрия стимулирует секрецию ренина из JGA с образованием ангиотензина, вызывая сужение артериол и уменьшение кровотока. (3) Если системное артериальное давление повышается, почечный кровоток остается постоянным из-за повышенной вязкости крови. В норме междольковые артерии имеют осевой (центральный) поток эритроцитов с наружным слоем плазмы, так что приносящие артериолы удаляют больше плазмы, чем клеток. Если артериолярное кровяное давление повышается, эффект скимминга увеличивается, и более плотно упакованный осевой поток клеток в сосудах оказывает возрастающее сопротивление давлению, которое должно преодолевать эту повышенную вязкость. Таким образом, общий почечный кровоток изменяется мало. До определенного момента аналогичные рассуждения в обратном порядке применимы к эффектам пониженного системного давления. (4) Изменения артериального давления изменяют давление, оказываемое интерстициальной (тканевой) жидкостью почек на капилляры и вены, так что повышенное давление повышается, а пониженное понижает сопротивление току крови. Почечный кровоток больше, когда человек лежит, чем когда он стоит; выше при лихорадке; оно уменьшается при длительном сильном напряжении, боли, беспокойстве и других эмоциях, которые сужают артериолы и отводят кровь к другим органам. Он также снижается при кровотечении и асфиксии, а также при истощении воды и солей, что является тяжелым при шоке, включая операционный шок. Сильное падение системного кровяного давления, как после сильного кровотечения, может настолько уменьшить почечный кровоток, что какое-то время моча вообще не образуется; смерть может наступить от подавления гломерулярной функции. Простой обморок вызывает сужение сосудов и снижение диуреза. Мочевая секреция также останавливается при закупорке мочеточника, когда противодавление достигает критической точки. Клубочковое давление Важность этих различных сосудистых факторов заключается в том, что основным процессом, происходящим в клубочках, является фильтрация, энергия для которой обеспечивается кровяным давлением в клубочковых капиллярах. Клубочковое давление является функцией системного давления, изменяющегося тонусом (состоянием сужения или расширения) афферентных и эфферентных артериол, когда они открываются или закрываются спонтанно или в ответ на нервный или гормональный контроль. Считается, что в нормальных условиях клубочковое давление составляет около 45 миллиметров ртутного столба (мм рт.ст.), что выше, чем давление в капиллярах в других частях тела. Как и в случае почечного кровотока, скорость клубочковой фильтрации также удерживается в пределах, между которыми действует ауторегуляция кровотока. Однако вне этих пределов происходят серьезные изменения кровотока. Таким образом, сильная констрикция афферентных сосудов снижает кровоток, клубочковое давление и скорость фильтрации, в то время как эфферентная констрикция вызывает снижение кровотока, но повышает клубочковое давление и фильтрацию. |