мочевыделительная система. 2 Практика мочевыделение (копия). Физические основы проницаемости. Перенос веществ в капиллярной сети
 Скачать 1.03 Mb.
|
|
Уравнение Старлинга Чистый поток жидкости (за счет фильтрации) через капиллярную стенку пропорционален чистому давлению. Коэффициент фильтрации (Kf) представляет собой константу пропорциональности в уравнении потока, известном как уравнение Старлинга. Jv=LpS([Pc−Pi]−σ[πp−πi] Коэффициент фильтрации состоит из двух компонентов, так как чистый поток жидкости зависит от: площадь стенок капилляров, где происходит перенос проницаемость стенок капилляров для воды. (Этот коэффициент проницаемости обычно рассматривается с точки зрения гидравлической проводимости стены.) Коэффициент фильтрации является произведением этих двух составляющих: Kf=площадь×гидравлическая проводимость Негерметичный капилляр (например, из-за гистамина) будет иметь высокий коэффициент фильтрации. Капилляры клубочков, естественно, очень проницаемы, поскольку это необходимо для их функционирования; имеют высокий коэффициент фильтрации
Чистое движущее давление направлено наружу на артериолярном конце и внутрь на венозном конце капилляра. Это изменение чистого приводного давления связано с уменьшением капиллярного гидростатического давления по длине капилляра. Значения, указанные в различных источниках, различаются, но большинство авторов корректируют значения, чтобы убедиться, что чистые градиенты находятся в правильном направлении, которое они хотят показать. Метод (используемый в некоторых источниках) простого суммирования различных сил не учитывает коэффициент отражения. Значения гидростатического давления не являются фиксированными и довольно широко варьируют в разных тканях и даже в пределах одной ткани. Сокращение прекапиллярных сфинктеров и/или артериол может привести к довольно низкому падению капиллярного гидростатического давления, и капилляр закроется. При первом измерении Лэндисом в 1930 году в капиллярной петле в пальце, удерживаемом на уровне сердца, найденное гидростатическое давление составило 32 мм рт. ст. на артериолярном конце и 12 мм рт. ст. на венозном конце. Более позднее открытие Гайтоном отрицательных значений внутритканевого гидростатического давления немного нарушило статус-кво. Уравнение Старлинга нельзя использовать количественно в клинической работе. Чтобы действительно использовать уравнение Старлинга в клинической практике, необходимо измерить шесть неизвестных. Это просто невозможно, и это ограничивает полезность уравнения при лечении пациентов. Его можно использовать в общих чертах для объяснения наблюдений (например, для объяснения генерализованного отека как вызванного гипоальбуминемией). Текст: https://med.libretexts.org/Bookshelves/Anatomy_and_Physiology/Book%3A_Fluid_Physiology_(Brandis)/04%3A_Capillary_Fluid_Dynamics/4.03%3A_Ultrafilter_in_the_Glomerulus Ситуация в гломерулярных капиллярах весьма примечательна. В остальных частях тела чистое превышение ультрафильтрации над реабсорбцией составляет порядка двух-четырех литров в день. Чистый избыток в клубочковых капиллярах известен как скорость клубочковой фильтрации (СКФ) и составляет 180 литров в день. Ситуация в клубочках Высокий коэффициент фильтрации (в основном из-за высокой проницаемости, но также и из-за большой площади поверхности) Коэффициент отражения высокий: около 1,0 (т. е. фильтрат является истинным ультрафильтратом, так как клубочковые капилляры практически непроницаемы для белка (поэтому онкотическое давление в фильтрате равно нулю). Гидростатическое давление в капиллярах высокое и не сильно уменьшается по длине капилляра. Из-за большой потери жидкости и непроницаемости для белка онкотическое давление в гломерулярном капилляре увеличивается по его длине. (Это повышенное онкотическое давление играет важную роль в реабсорбции из проксимальных канальцев в перитубулярные капилляры) Часто по всей длине капилляра существует чистое наружное фильтрующее давление.
Уравнение потока, обсуждавшееся ранее, упрощается до 4 членов: СКФ=Kf×(HPGC-HPBC-OP-GC) Термин, который варьируется по длине гломерулярного капилляра, называется OPGC. Это совсем другая ситуация, чем то, что происходит в большинстве тканевых капилляров, где изменение, происходящее по длине капилляра, представляет собой снижение капиллярного гидростатического давления. Клубочки отличаются друг от друга из-за очень большой потери жидкости. На гидростатическое давление в капиллярах клубочков влияет баланс между сужением афферентных и эфферентных артериол. Канальцевая реабсорбция Видео : Нефрология - физиология реабсорбции и секреции https://www.youtube.com/watch?v=ko_XD4jPEo8&t=111s Текст: https://www.khanacademy.org/test-prep/mcat/organ-systems/the-renal-system/a/tubular-reabsorbction-article Что такое канальцевая реабсорбция? Жидкость, фильтрующаяся через клубочки и капсулу Боумена (гломерулярный фильтрат), очень похожа на плазму крови без белков и в этом отношении совсем не похожа на мочу. Если бы этот фильтрат поступал прямо в мочевой пузырь, а затем вытекал из тела, вы бы теряли более чем в 10 раз больше всего объема внеклеточной жидкости организма (плазмы и интерстициальной жидкости) каждый день. К счастью, механизмы канальцевой реабсорбции в нефронах почек возвращают воду и растворенные вещества, которые вам нужны, обратно во внеклеточную жидкость и систему кровообращения. Помимо реабсорбции необходимых вам веществ, ваши нефроны способны выделять нежелательные вещества из кровотока в фильтрат. В совокупности эти процессы завершают превращение клубочкового фильтрата в мочу. Канальцевая реабсорбция — это процесс, при котором растворенные вещества и вода перемещаются из фильтрата обратно в кровоток. Этот процесс известен как реабсорбция, потому что они абсорбируются во второй раз; первый раз, когда они всасывались в кровь из пищеварительного тракта после еды. Как происходит реабсорбция в нефронах? Нефроны в почках специально созданы для поддержания гомеостаза жидкости в организме. Это означает поддержание стабильных объемов внеклеточной жидкости организма, а также поддержание необходимого уровня солей и минералов, которые необходимы для нормального функционирования ваших тканей и органов; независимо от того, сколько вы едите или насколько вы активны. Нефроны делятся на пять сегментов, причем разные сегменты отвечают за реабсорбцию разных веществ. Реабсорбция представляет собой двухстадийный процесс: Первым этапом является пассивное или активное движение воды и растворенных веществ из жидкости внутри канальца через стенку канальца в наружное пространство. На втором этапе вода и эти вещества перемещаются через стенки капилляров обратно в кровоток, опять же, либо пассивным, либо активным транспортом. Нефроны состоят из различных сегментов, которые выполняют определенные функции. Стенки нефрона состоят из одного слоя кубовидных клеток, называемых кубическими эпителиальными клетками, и их ультраструктура меняется в зависимости от функции сегмента, в котором они находятся. Например, поверхность клеток, обращенная в просвет проксимальные извитые канальцы покрыты микроворсинками (крошечными пальцеобразными структурами). Этот тип поверхности называется краем кисти. Щеточная кайма и протяженная длина проксимального канальца резко увеличивают площадь поверхности, доступную для реабсорбции веществ в кровь, что позволяет реабсорбировать около 80% клубочкового фильтрата в этом сегменте. Еще одной примечательной особенностью этих клеток является то, что они плотно упакованы митохондриями (генераторами клеточной энергии). Митохондрии обеспечивают хороший запас энергии для подпитки активных транспортных систем, необходимых для эффективной реабсорбции. Пассивный транспорт — это когда вещества используют специальные транспортеры для перемещения по градиенту их концентрации (из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией) или, в случае заряженных ионов, по их электрохимическому градиенту. Активный транспорт - это когда вещества перемещаются вверх (или против) их концентрации или электрохимического градиента (от низкого к высокому). В этом случае вещества транспортируются обратно в кровоток с помощью энергозависимых, или активных транспортных белков. Реабсорбция натрия, питательных веществ, воды и других ионов Натрий является основным положительно заряженным электролитом внеклеточной жидкости организма. Количество натрия в жидкости влияет на ее объем, который, в свою очередь, определяет объем крови и артериальное давление. Большая часть растворенного вещества, реабсорбируемого в проксимальных канальцах, находится в форме бикарбоната натрия и хлорида натрия, и здесь происходит около 70% реабсорбции натрия. Реабсорбция натрия тесно связана с пассивной реабсорбцией воды, что означает, что когда движется натрий, следует вода. Движение воды уравновешивает осмотическое давление внутри или поперек стенок канальцев, что поддерживает объем внеклеточной жидкости организма. Реабсорбция в ранних проксимальных извитых канальцах: Наиболее важные вещества в фильтрате реабсорбируются в первой половине проксимальных извитых канальцев (ранние проксимальные канальцы). К ним относятся глюкоза, аминокислоты, фосфат, лактат и цитрат, которые «сцепляются» с котранспортерами натрия (мембранными белками, которые связывают совместное движение двух или более конкретных растворенных веществ), которые перемещают натрий по его электрохимическому градиенту в эпителиальные клетки канальцев. . Чтобы это продолжалось, необходимо поддерживать градиент натрия, что означает, что натрий не может накапливаться внутри эпителиальных клеток стенки проксимальных канальцев. Это достигается с помощью: Натрий/калиевая АТФаза, натриевый насос (активный переносчик), расположенный на противоположной стороне эпителиальной клетки, который заботится об этом, перемещая три иона натрия из клетки для реабсорбции в кровоток и перекачивая два иона калия обратно в клетку. (см. схему ниже). Натрий/протонный обменник, обеспечивающий реабсорбцию бикарбоната. Глюкоза, аминокислоты и другие вещества диффундируют из эпителиальной клетки по градиенту их концентрации на пассивных переносчиках и затем реабсорбируются кровеносными капиллярами. К тому времени, когда фильтрат достигает средней части проксимального канальца, реабсорбируется 100% отфильтрованной глюкозы и аминокислот, а также большое количество ионов натрия, бикарбоната, фосфата, лактата и цитрата. Реабсорбция в поздних проксимальных извитых канальцах: жидкость, поступающая в поздние проксимальные извитые канальцы, обеднена необходимыми веществами. Поскольку бикарбонат представлял собой отрицательно заряженный ион, первоначально реабсорбируемый натрием, ионы хлора оставались в канальцах. Из-за обширной реабсорбции воды в раннем отделе канальца ионы хлора имеют высокую концентрацию, и теперь наступает их очередь на реабсорбцию. Они транспортируются в эпителиальные клетки канальцев посредством следующих процессов: Хлорид/формиатные анионообменники, управляемые высокой концентрацией хлорида в фильтрате. Хлорид диффундирует из клетки через каналы в клеточной стенке, а затем попадает в кровоток. Пассивное движение через промежутки между эпителиальными клетками стенки канальца, известные как плотные соединения, которые, вопреки своему названию, не такие плотные. Это еще один важный путь реабсорбции небольших растворенных веществ, таких как хлорид натрия, и воды. Натрий продолжает реабсорбироваться в этой части канальца с помощью натрий/протонных обменников и активно транспортируется через стенку канальца в кровоток с помощью натрий/калиевой АТФазы. Покинув проксимальные извитые канальцы, канальцевая жидкость поступает в проксимальные прямые канальцы, где реабсорбируется около 15% фосфатов. Реабсорбция в петле Генле: затем фильтрат поступает в петлю Генле (нисходящие и восходящие конечности), которая отвечает за концентрацию или разбавление канальцевой жидкости с использованием процесса, называемого противоточным размножением. Затем дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки в значительной степени ответственны за реабсорбцию воды, необходимую для производства мочи в концентрации, которая поддерживает гомеостаз жидкости в организме. Реабсорбция в толстом восходящем колене: Еще 25% натрия и калия реабсорбируются через стенки толстого восходящего колена петли Генле через: Трехионный котранспортер (натрий/калий/хлорид) и натрий/калиевая АТФаза, которая по-прежнему поддерживает градиент концентрации натрия. Натрий активно откачивается, в то время как калий и хлорид диффундируют по своим электрохимическим градиентам через каналы в стенке канальца в кровоток. Стенки толстого восходящего отдела непроницаемы для воды, поэтому в этом отделе нефрона вода не реабсорбируется вместе с натрием. Реабсорбция в дистальных канальцах и собирательных трубочках: теперь канальцевая жидкость поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки или терминальный нефрон. Ранние дистальные канальцы реабсорбируют еще 5% натрия, а поздние дистальные канальцы и собирательные трубочки регулируют реабсорбцию последнего небольшого количества (около 3%), определяя, сколько именно натрия будет экскретироваться. Эти сегменты нефрона имеют немного разные транспортеры, а также натрий/калиевую АТФазу, которая управляет реабсорбцией кальция и хлорида. Реабсорбция натрия в поздних отделах дистальных канальцев и собирательных трубочках регулируется гормонами, которые при необходимости стимулируют или ингибируют реабсорбцию натрия. Другие ионы: реабсорбция кальция в нефроне в значительной степени аналогична реабсорбции натрия, при этом реабсорбируется более 99%, в то время как реабсорбция фосфатов аналогична реабсорбции глюкозы в том смысле, что она в основном происходит в проксимальных канальцах. Реабсорбция магния отличается тем, что большая часть реабсорбции происходит в восходящем отделе петли Генле. Рассмотрим следующее: Моча содержит широкий спектр веществ, которые являются либо продуктами жизнедеятельности, либо веществами, поступающими в организм в избытке. Важность почек в поддержании состава жидкости в организме становится очевидной, когда мы смотрим на то, что происходит, когда мы рассматриваем воздействие на организм, когда наши почки начинают отказывать. Задержка продуктов жизнедеятельности вызывает нарушения во многих системах органов, включая сердечно-сосудистую, гематологическую, желудочно-кишечную, неврологическую, скелетную, гормональную, дыхательную, кожную и репродуктивную системы. Потеря водного и электролитного гомеостаза приводит к повышенному объему внеклеточной жидкости организма, что может вызвать отек и гипертензию, снижение экскреции фосфатов, потерю кальция в костях и симптомы вялости, тошноты, диареи и рвоты. Несахарный диабет — это редкое заболевание, при котором человек испытывает сильную жажду (несмотря на обильное питье) и выделяет большое количество мочи. Обычно это вызвано нарушением выработки антидиуретического гормона (АДГ), гормона, который предотвращает выработку разбавленной мочи (т. е. задерживает воду в организме). Это может произойти по ряду различных причин, включая повреждение гипофиза; например, вызванные опухолью, операцией или инфекцией, которые нарушают нормальное производство, хранение и высвобождение АДГ. Однако это может также произойти из-за дефекта самих канальцев, препятствующего их реакции на АДГ, или во время беременности, когда плацентарный фермент разрушает АДГ у матери. |