lektsii по физиологии. Физиология, как наука
 Скачать 1.21 Mb.
|
|
Мочевыведение Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое периодом наполнения, мочесипускание или затруднено или невозможно. Когда в пузыре накапливается 200-300 мл мочи возникает рефлекс мочеиспускания. В стенке пузыря имеются рецепторы растяжения. Они возбуждаются и импульсы от них по афферентным волокнам тазовых парасимпатических нервов поступают в центр мочеиспускания. Он расположен во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга. От центра мочеиспускания импульсы поступают в таламус, а затем кору. Возникают позывы на мочеиспускание и начинается период опорожнения пузыря. От центра мочеиспускания, по эфферентным парасимпатическим тазовым нервам, начинают поступать импульсы к гладким мышцам стенки пузыря. Они сокращаются и давление в пузыре растет. В основании пузыря эти мышцы образуют внутренний сфинктер. Благодаря особому направлению гладко- мышечных волокон в нем, их сокращение приводит к пассивному раскрытию сфинктера. Одновременно открывается наружный мочиспучкательный сфинктер, образованный поперечнополосатыми мышцами промежности. Они иннервируются ветвями срамного нерва. Пузырь опорожняется. С помощью коры регулируется начало и течение процесса мочеиспускания. В то же время может наблюдаться психогенное недержание мочи. При накоплении в пузыре более 500 мл мочи может возникать защитная реакция - неироизволное мочеиспускание. Нарушения - циститы, задержка мочи. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Врождѐнные формы поведения. Безусловные рефлексы Безусловные рефлексы - это врождѐнные ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: 1. они являются врождѐнными, т.е. наследуются; 2. наследуются всеми представителями данного вида животных; 3. для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ вызывает сосательный рефлекс у новорождѐнного); 4. у них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя); 5. они имеют постоянную рефлекторную дугу. И.П. Павлов все безусловные рефлексы (БУР) разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы: 1. витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним относят пищевые, оборонительные, ориентировочные и др.; 2. ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения, (социальные потребности человека); 3. безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для ребенка в данный момент, но обеспечивают его будущие потребности (у человека идеальные потребности). Все эти виды безусловных рефлексов имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения, но они скрыты социальными наслоениями за счет воспитания, обучения и т.д. Одной из сложных форм врождѐнного поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример - инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождѐнными рефлекторными связями и в подкорке и коре. Условные рефлексы, механизмы образования, значение Условные рефлексы (УР) - это индивидуально приобретѐнные в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определѐнных условиях. Свойства условных рефлексов: 1. формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой; 2. не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать; 3. не имеют постоянного рецептивного поля; 4. не имеют постоянной рефлекторной дуги; 5. для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя. Пример условного рефлекса - выработка слюноотделения у собаки на звонок, подкрепляемый подачей пищи. Условные рефлексы образуются только при определѐнном сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным - специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия: 1. действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного; 2. необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; 3. индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу; 4. в момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения; 5. ЦНС должна быть в нормальном функциональном состоянии. Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные. 1. классические это такие, которые вырабатываются в соответствии с вышеприведенными условиями и проявляются одной пассивной реакцией. Пример - слюноотделение, выработанное на звонок; 2. инструментальные - это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловно-рефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов; при звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д. По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам, выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные - на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды. По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного - отдѐргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного - слюноотделение на звонок у собаки. Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путѐм подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс 1-го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II - го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV-го порядка, а у человека - до XX-го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают. У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем в те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги условного слюноотделительного рефлекса). Безусловное и условное торможение Изучая закономерности ВНД, И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренного ослабления или прекращения условнорефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термины используемые в физологии ВНД). Безусловным это торможение называется потому, что является врождѐнным и не требует выработки. Существует 2 разновидности безусловного торможения (БУТ): 1. Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызывают торможение условных рефлексов, например болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например, если во время условнорефлек-торного слюноотделения на звонок появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается. 2. Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности. В результате запредельного торможения нейроны временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения ещѐ называют охранительным. Например у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной из основ закона силовых отношений. Согласно этому закону, чем сильнее раздражитель, тем более выражена рефлекторная реакция, однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается. Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции: 1. координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре; 2. охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры. Условное торможение (УТ) - это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения: 1. Угасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших своѐ значение. Условнорефлекторная связь не разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условнорефлекторного стимула, на который реакция исчезла, подействовать сильным посторонним раздражителем, то может произойти растормаживание угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи. 2. Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует группа близких по характеру условных раздражителей, например звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловнорефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условнорефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Диффе-ренцировочное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Наиболее высока способность к дифференцировке у человека, однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов, например, умственная работа в условиях шума. З. Запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условнорефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлексы являются запаздывающими, причѐм у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки). 4. Условный тормоз. Он возникает тогда, когда условнорефлекторный раздражитель подкрепляется, а его комбинации с другим раздражителем нет. Первоначально реакция возникает и на комбинацию двух раздражителей. Но затем только на один условнорефлекторный. Значение условного тормоза, как и дифференцировки состоит в различении сигналов. Активация механизмов внутреннего торможения используется для гипноза. При монотонном многократном воздействии слабых раздражителей развивается внутреннее торможение, (метроном, блестящий шарик, монотонная речь). Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий Динамический стереотип Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рецепторах и заканчивается в подкорковых отделах Ц.Н.С. Высший анализ осуществляется КБП. Он происходит за счѐт дифферинцеровочного торможения и условного тормоза. Способствует анализу процесс концентрации возбуждения в коре. Синтез - это объединение сигналов и формирование целостного восприятия их группы. Примером простейшего синтеза является выработка условного рефлекса. В результате нее 2 разнородных стимула вызывают одинаковую рефлекторную реакцию. Анализ и синтез - взаимосвязанные и одновременно протекающие процессы. В результате синтеза формируется динамический стереотип (ДС). Динамический стереотип - это цепь условнорефлекторных реакций на последовательное воздействие ряда условных и безусловных раздражителей, повторяемых в строго определѐнной последовательности и через определенный интервал времени. После его закрепления, окончание одного рефлекса запускает следующий и т.д. Более того, первый стимул в этом ряду, приобретает свойство запускать всю цепь условных рефлексов. Пример: экспериментальный и естественный ДС. Динамический стереотип способствует экономичности в деятельности коры и большей скорости протекания комплексных условных рефлексов. Так как анализ и синтез наиболее высокоорганизованны у человека, его мозгу свойственно образование множества стереотипических реакций. В частности формированием соответствующего динамического стереотипа объясняется возникновение привычек, привязанностей, навыков в выполнении привычной работы, обучении. В этом заключается положительная роль динамического стереотипа. Отрицательная, состоит в том, что его перестройка это длительный и трудный процесс. Поэтому он препятствует переобучению. Кроме этого, у людей со слабым типом нервной деятельности перестройка динамического стереотипа сопровождается нарушениями нервно-психической деятельности, в виде неврозов и психозов (резкая смена обстановки, привычной деятельности и т.д.). Одновременно явлением ДС во многом объясняются вредные привычки, например курение и бытовое пьянство. Структура поведенческого акта Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. Наиболее просто структура поведения была описана через ФУС П.К. Анохиным. По Анохину во всех ФУС, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма имеются внутренние системы саморегуляции и внешнее звено саморегуляции или поведенческая регуляция. Это звено способствует поддержанию постоянства внутренней среды за счѐт целенаправленного поведения. По теории ФУС поведенческий акт включает следующие стадии: 1. Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов извлечѐнных из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность к любому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в ЦНС при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. Пример. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим. Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (например, убегание слабых животных при появлении хищника). Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией. Пример. В это же время, из памяти извлекается врождѐнная и приобретѐнная информация, которая полезна для будущего поведения. Пример. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения. 2. Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет. 3. Стадия формирования акцептора (т.е. приѐмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения. 4. Стадия эфферентного синтеза. Во время неѐ определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения ещѐ нет. 5. Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется, сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нѐм. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения. Схема ФУС поведенческого акта Мотивации. Классификация. Механизмы возникновения Потребность - это нужда, которую, испытывает организм и которую стремится удовлетворить посредством целенаправленного поведения. Все потребности человека можно разделить на следующие группы: 1. Биологические (пищевые, половые и др.). В чистом виде у человека не встречаются (исключение - дебилы, имбецилы). 2. Социальные. Желание принадлежать к определенной социальной группе, исполнять нравственные, эстетические, юридические нормы. 3. Идеальные. Потребность познания и т.д. Мотивацией называется эмоционально окрашенное состояние, возникающее в результате определѐнной потребности, которое формирует поведение, направленное на удовлетворение этой потребности. (К.В. Судаков). В зависимости от потребности, которая вызвала возникновение мотиваций, все они разделяются на биологические, социальные, идеальные. Биологические мотивации делятся на пищевую, питьевую, половую, оборонительную и т.д. Мотивационное возбуждение обладает свойствами доминанты: 1. Оно инертно, т.е. длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. 2. Все посторонние раздражители благодаря суммации только усиливают мотивационное возбуждение. З. Очаг мотивационного возбуждения подавляет все другие очаги и подчиняет себе все отделы ЦНС. 4. При мотивационном возбуждении возрастает возбудимость тех отделов мозга, которые ответственны за возникновение мотивации. 5. Благодаря принципу доминанты А.А. Ухтомского в каждый конкретный момент времени поведение организма определяется той мотивацией, которая обеспечивает наилучшую адаптацию организма к условиям среды. После завершения одного мотивированного поведения, в организме возникает следующая по биологической и социальной значимости мотивация. Примеры. Биологическая (пищевая) - социальная - идеальная. Все мотивации, независимо от вызывавшей их потребности, вызывают одинаковые изменения функций организма: 1. Усиливается двигательная активность. Пример: страх, голод, жажда, любопытство, половое влечение. Исключение - пассивный страх (замирание). 2. Возрастает тонус симпатической нервной системы. В результате этого учащаются сердцебиения, повышается АД, усиливается дыхание и т.д. 3. Повышается чувствительность анализаторов, т.е. снижаются пороги раздражения рецепторов, улучшается проведение сигналов по нервным путям, анализ и синтез в коре. Это объясняется активацией РФ и симпатической нервной системы. 4. Происходит избирательная активация памяти, что необходимо для успешного выполнения соответствующего поведения. Например при голоде активизируются одни следы памяти, при страхе - другие. 5. Возникают эмоциональные переживания, например отрицательные при страхе, голоде, жажде; положительные при удовлетворении потребности. В экспериментах на животных установлено, что пищевая, питьевая, оборонительная мотивации осуществляются задней областью гипоталамуса, где находятся центры голода и насыщения, жажды и т.д. В центрах голода и насыщения имеются нейроны, которые возбуждаются при недостатке или избытке глюкозы и жирных кислот в крови. Кроме гипоталамуса, где находятся низшие центры мотиваций, в их формировании важная роль принадлежит структурам лимбической системы. В частности миндалевидное ядро координирует активность центров голода и насыщения и формирует поведение на вкусную и невкусную пищу. Предполагают, что это же ядро обеспечивает выделение доминирующей мотивации. Важная роль в формировании мотиваций принадлежит некоторьм гормонам. Они, выделяются в кровь, поступают в спинномозговую жидкость и регулируют чувствительность нейронов мотивационных центров к нейромедиагорам. Особое значение имеют такие гормоны, как гастрин, холецистокинин, вещество Р. Гастрин стимулирует нейроны центра голода, а ХЦ-ПК тормозит их. В результате нарушения межнейронных связей или нейрохимических процессов возникают патологические изменения мотиваций. В частности известны нарушения пищевой мотивации (абулия и булимия), половой мотивации (сексуальные переверзии) и т.д. В связи с тесными взаимосвязями мотивационных и эмотивных механизмов нарушение мотиваций сопровождается эмоциональными перестройками. Таким образом, эмоции и мотивации являются базисными нервно- психическими процессами человека, которые определяют его целенаправленное поведение. При этом их нарушения ведут не только к изменениям поведения, но и к расстройствам соматовисцеральных функций. |