lektsii по физиологии. Физиология, как наука
 Скачать 1.21 Mb.
|
|
Режимы сокращения. Сила и работа мышц Различают следующие режимы мышечного сокращения: 1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют. 2. Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела. 3. Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты. Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, а также пола, возраста, степени тренированности человека. В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон. При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.). Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной силе, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 62 кг/см 2 , трехглавой – 16,8 кг/см 2 , жевательных – 10 кг/см 2 Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А=М·h). Работа измеряется в кг·м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы - это работа выполняемая в единицу времени (Р=А·Т). Единица измерения – ватт (Вт). Утомление мышц Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления. 1. Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце. 2. Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена. 3. Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце. Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно- мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль, в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи. Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементов нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы: I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца. II В. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза. II А. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение. Физиология гладких мышц Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением – нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных. Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана гладко-мышечных клеток (ГМК) имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц мембранный потенциал (МП) не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленной волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия (ПД), сопровождающиеся сокращениями. МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего 5-50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.к. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок. Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД. Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок – кальмодулин. Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса – это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того, гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности. Изменение структуры мышц с возрастом Анатомически у новорожденных имеются все скелетные мышцы, но относительно веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44%). Количество мышечных волокон в мышцах такое же, как у взрослого. Однако микроструктура мышечных волокон отличается. Волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам. Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиваются при сокращении и удлиняются при расслаблении. Возбудимость и лабильность мышц новорожденных, ниже чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходит неравномерно. В 4–5 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное созревание мышц кисти происходит в 6–7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра и т.д. Постепенно распределение тонуса нормализуется. Показатели силы и работы мышц в процессе роста С возрастом сила мышечных сокращений увеличивается. Это объясняется не только увеличением мышечной массы, но и совершенствованием двигательных рефлексов. Например, сила кисти с 5 до 16 лет возрастает в 5–6 раз, мышц ног - в 2–2,5 раза. Показатели силы до 10 лет больше у мальчиков. С 10–12 лет – у девочек. Способность к быстрым и тонким движениям достигает оптимума к 14 годам, выносливость к 17. В 10–11 лет ребенок способен выполнять работу мощностью 100 Вт, 18–19 лет 250-300 Вт. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ МЕЖКЛЕТОЧНОЙ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ Проведение возбуждения по нервам Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки – дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные. Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновская клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна. Участки, где оболочка прерывается, т.е. не покрыты миелином, называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм. Функционально все нервные волокна делят на три группы: 1. Волокна типа А – это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. В эту группу входят 4 подтипа: А, альфа – двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы, идущие от мышечных веретен – рецепторов растяжения. Скорость проведения 70-120 м/с. А, бета – афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. Скорость 30-70 м/с. A, гамма – эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15-30 м/с). A, дельта – афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12-30 м/с). 2. Волокна группы В – тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения 3-18 м/с 3. Волокна группы С, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 -3 м/с. Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам: 1. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Т.е. нерв способен выполнять свою функцию лишь при обоих этих условиях. Первый нарушается при перерезке, второй – при действии веществ, блокирующих проведение, например, новокаина. 2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям идет к нейрону, а по эфферентным – от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратное, или антидромное, распространение возбуждения. 3. Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое волокно, входящее в состав этого же нервного ствола. 4. Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. без затухания. Следовательно, нервные импульсы не ослабляются, проходя по нервам. 5. Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва. (Нервные волокна обладают свойствами электрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция). В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов. В результате генерации ПД в аксонном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, внутри положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня и в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д. Т.к. по мембране безмякотного волокна местные токи текут не прерываясь, то такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им требуется, длительное время для прохождения по участку волокна. В результате дальность и скорость проведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая. В мякотных волокнах участки, покрытые миелином, обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними перехватами. По закону "все или ничего" возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом механизме ослабления местных токов не происходит и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью. Синаптическая передача. Строение и классификация синапсов Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы: 1. По механизму передачи: а. электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало; б. химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство; в. смешанные (электрохимические). 2. По локализации: а. центральные, расположенные в ЦНС; б. периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы. 3. По физиологическому значению: а. возбуждающие; б. тормозные. 4. В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи: а. холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ); б. адренергические – норадреналин (НА); в. серотонинергические – серотонин (СТ); г. глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ); д. ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); е. дофаминергические – дофамин (ДА); ж. пептидергические – медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др. Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат, ряд местных пептидных гормонов. 5. По месту расположения синапса: а. аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона); б. аксо-аксональные; в. аксо-соматические; г. дендро-соматические; д. дендро-дендритные. Наиболее часто встречаются три первых типа. Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например, аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов: 1. пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона); 2. синаптическая бляшка, утолщение окончания; 3. пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание; 4. синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор; 5. постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита, прилегающий к бляшке; 6. синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, шириной 10-50 нМ; 7. хеморецепторы – белки, встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора. Например, в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических – адренорецепторы и т.д. Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные – в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания. |