lektsii по физиологии. Физиология, как наука
 Скачать 1.21 Mb.
|
|
Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами, т.е. синапсами на постсинаптической мембране которых расположены никотинчувствительные холинорецепторы. Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор – атропин). И в тех, и в других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза. Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах: альфа- адренергические и бета-адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит бета1- и бета2- адренорецепторы. При воздействии норадреналина (НА) на альфа-1-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические бета-адренорецепторы также делятся на бета1- и бета2-типы. Бета1-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация бета2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц, расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения. Кроме того, обнаружены постганглионарные волокна, которые образуют на клетках внутренних органов гистаминергические, серотонинергические, пуринергические (АТФ) синапсы. ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами (костным мозгом, лимфоузлами, селезенкой) образует физиологическую систему крови. В организме взрослого человека около 4-6 литров водки, что составляет 6-8% от массы тела. Основными функциями системы крови являются: 1. Транспортная, она включает: а. дыхательную – транспорт дыхательных газов О 2 и СО 2 от легких к тканям и наоборот; б. трофическую – перенос питательных веществ, витаминов, микроэлементов; в. выделительную – транспорт продуктов обмена к органам выделения; г. терморегуляторную – удаление избытка тепла от внутренних органов и мозга к коже; д. регуляторную – перенос гормонов и других веществ, входящих в гуморальную систему регуляции организма. 2. Гомеостатическая. Кровь обеспечивает следующиепроцессы гомеостаза: а. поддержание рН внутренней среды организма; б. сохранение постоянства ионного и водно-солевого баланса, а как следствие осмотического давления. 3. Защитная функция. Обеспечивается содержащимися в крови имунными антителами, неспецифическими противовирусными и антибактериальными веществами, фагоцитарной активностью лейкоцитов. 4. Гемостатическая функция. В крови имеется ферментная система свертывания, препятствующая кровотечению. Состав крови. Основные физиологические константы крови Кровь состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Соотношение объема форменных элементов и плазмы называется гематокритом. В норме форменные элементы занимают 42-45% объема крови, а плазма – 55-58%. У мужчин объем форменных элементов на 2-3% больше, чем у женщин. Гематокрит определяют путем центрифугирования крови, содержащей цитрат натрия, в капиллярах со 100 делениями. Удельный вес цельной крови 1,052-1,061 г/см 3 . Ее вязкость равна 4,4-4,7 пуаз, а осмотическое давление 7,6 атм. Большая часть осмотического давления обусловлена находящимися в плазме катионами натрия и калия, а также анионами хлора. Растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления крови, называют гипертоническими. Это, например, 10% раствор хлорида натрия или 40% глюкозы. Если осмотическое давление раствора ниже, чем крови он называется гипотоническим (0,3% NaCl). В клинике, для переливания больших количеств кровезамещающих растворов, используют изотонические растворы. Их осмотическое давление такое же как у крови. Таким является физиологический раствор, содержащий 0,85% хлорида натрия. Белки крови, являясь коллоидами, также создают небольшое давление, называемое онкотическим. Его величина 0,03 атм. или 25-30 мм рт.ст. Состав, свойства и значение компонентов плазмы Удельный вес плазмы 1,025-1,029 г/см 3 , вязкость 1,9-2,6 пуаз. Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка. В состав сухого остатка входят минеральные вещества (около 0,9%), в основном хлорид натрия, катионы калия, магния, кальция, анионы хлора, гидрокарбонат, фосфатанионы. Кроме того, в нем имеются глюкоза, а также продукты гидролиза белков – мочевина, креатинин, аминокислоты и т.д. Они называются остаточным азотом. Содержание глюкозы в плазме 3,6-6,9 ммоль/л, остаточного азота 14,3-28,6 ммоль/л. Особое значение имеют белки плазмы. Их общее количество 7-8%. Белки состоят из нескольких фракций, но наибольшее значение имеют альбумины, глобулины и фибриноген. Альбуминов содержится 3,5-5%, глобулинов 2- 3%, фибриногена 0,3-0,4%. При нормальном питании в организме человека ежесуточно вырабатывается около 17 г альбуминов и 5 г глобулинов. Функции альбуминов плазмы: 1. Создают большую часть онкотического давления, обеспечивая нормальное распределение воды и ионов между кровью и тканевой жидкостью, мочеобразование. 2. Служат белковым резервом крови, которыйсоставляет около 200 г белка. Ониспользуется организмом при белковом голодании. 3. Благодаря отрицательному заряду способствуют стабилизации крови как колллоидной системы, препятствуют оседанию форменных элементов крови. 4. Поддерживают кислотно-щелочное равновесие, являясь буферной системой. 5. Переносят половые гормоны, желчные пигменты и ионы кальция. Эти же функции выполняют и другие фракции белков, но в значительно меньшей мере. Им свойственны особые функции. Глобулины включают четыре субфракции – альфа-1-, альфа-2-, бета-, гамма-глобулины Функции глобулинов: 1. альфа-глобулины участвуют в регуляции эритропоэза, т.к. один из них является эритропоэтином; 2. необходимы для свертывания крови, т.к. к ним относится один из факторов свертывания – протромбин; 3. участвуют в растворении тромба, т.к. содержат фермент фибринолитической системы плазминоген; 4. альфа-2-глобулин церулоплазмин переносит 90% ионов меди, необходимых организму; 5. переносят гормоны тироксин и кортизол; 6. бета-глобулин трансферин переносит основную массу железа; 7. несколько бета-глобулинов являются факторами свертывания крови; 8. фибриноген является растворимым предшественником белка фибрина,изкоторого образуется сгусток крови – тромб; 9. гамма-глобулины выполняют защитную функцию, являясь иммуноглобулинами. Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови. Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и гидролиза различных веществ, поддержания ионных градиентов в клетках, транспорта газов и т.д. Активная реакция среды определяется соотношением водородных и гидроксильных ионов. Постоянство кислотно- щелочного равновесия внутренней среды поддерживается буферными системами крови и физиологическими механизмами. Буферные системы – это комплекс слабых кислоты и основания, который способен препятствовать сдвигу реакции в ту или иную сторону. Кровь содержит следующие буферные системы: 1. Бикарбонатная (гидрокарбонатная). Она состоит из свободной угольной кислоты и гидрокарбонатов натрия и калия (NaHCO 3 и КНСО 3 ). При накоплении в крови щелочей они взаимодействуют с угольной кислотой. Образуются гидрокарбонат и вода. Если кислотность крови возрастает, то кислоты соединяются с гидрокарбонатами. Образуются нейтральные соли и угольная кислота. В легкихонараспадается на углекислый газ и воду, которые выдыхаются. 2. Фосфатная буферная система. Она является комплексом гидрофосфата и дигидрофосфата натрия (Na 2 HPО 4 и NaH 2 PО 4 ). Первый проявляет свойства основания, второй слабой кислоты. Кислоты образуют с гидрофосфатом натрия нейтральную соль и дигидрофосфат натрия (Na 2 HPО 4 +H 2 CО 3 = NaHCО 3 +NaH 2 PО 4 ). 3. Белковая буферная система. Белки являются буфером благодаря своей амфотерности.Т.е. в зависимости от реакции среды они проявляют либо щелочные, либо кислотные свойства. Щелочные свойства им придают концевые аминогруппы белков, а кислотные карбоксильные. Хотя буферная емкость белковой системы небольшая, она играет важную роль в межклеточной жидкости. 4. Гемоглобиновая буферная система эритроцитов. Самая мощная буферная система. Состоит из восстановленного гемоглобина и калиевой соли оксигемоглобина. Аминокислота гистидин, входящая в структуру гемоглобина, имеет карбоксильные и амидные группировки. Первые обеспечивают гемоглобину свойства слабой кислоты, вторые – слабого основания. При диссоциации оксигемоглобина в капиллярах тканей на кислород и гемоглобин, последний приобретает способность связываться с катионами водорода. Они образуются в результате диссоциации, образовавшейся из углекислого газа угольной кислоты. Угольная кислота образуется из углекислого газа и воды под действием фермента карбоангидразы, имеющейся в эритроцитах (формула). Анионы угольной кислоты связываются с катионами калия, находящимися в эритроцитах и катионами натрия в плазме крови. Образуются гидрокарбонаты калия и натрия, сохраняющие буферную емкость крови. Кроме того, восстановленный гемоглобин может непосредственно связываться с углекислым газом с образованием карбгемоглобина. Это также препятствует сдвигу реакции крови в кислую сторону. Физиологические механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия обеспечиваются легкими, почками, ЖКТ, печенью. С помощью легких из крови удаляется угольная кислота. В организме ежеминутно образуется 10 ммоль угольной кислоты. Закисление крови не происходит потому, что из нее образуются бикарбонаты. В капиллярах легких из анионов угольной кислоты и протонов вновь образуется угольная кислота, которая под влиянием фермента карбоангидразы расщепляется на углекислый газ и воду, которые выдыхаются. Через почки из крови выделяются нелетучие органические и неорганические кислоты. Они выводятся как в свободном состоянии, так и в виде солей. В физиологических условиях почки моча имеет кислую реакцию (рН=5-7). Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного гомеостаза с помощью следующих механизмов: 1. секреция эпителием канальцев водородных ионов, образовавшихся из угольной кислоты, в мочу; 2. образование в клетках эпителия гидрокарбонатов, которые поступают в кровь и увеличивают ее щелочной резерв. Они образуются из угольной кислоты и катионов натрия и калия. Первые 2 процесса обусловлены наличием в этих клетках карбоангидразы; 3. синтез аммиака, катион которого может связываться с катионов водорода; 4. обратное всасывание в канальцах из первичной мочи в кровь гидрокарбонатов; 5. фильтрация в мочу избытка кислых и щелочных соединений. Значение органов пищеварения для поддержания кислотно-щелочного равновесия небольшое. В частности, в желудке в виде соляной кислоты выделяются протоны. Поджелудочной железой и железами тонкого кишечника гидрокарбонаты. Но в то же время и протоны и гидрокарбонаты обратно всасываются в кровь. В результате реакция крови не изменяется. В печени из молочной кислоты образуется гликоген. Однако нарушение функций пищеварительного канала сопровождается сдвигом реакции крови. Так, стойкое повышение кислотности желудочного сока приводит к увеличению щелочного резерва крови. Это же возникает при частой рвоте из-за потери катионов водорода и хлоридов. Кислотно-щелочной баланс крови характеризуется несколькими показателями: 1. актуальный рН. Это фактическая величина рН крови. В норме артериальная кровь имеет рН=7,34-7,36; 2. парциальное напряжение СО 2 (РСО 2 ). Для артериальной крови 36-44 мм рт.ст; 3. стандартный бикарбонат крови (SB). Содержание бикарбонат (гидрокарбонат) анионов при стандартных условиях, т.е. нормальном насыщении гемоглобина кислородом. Величина 21,3 – 24,8 ммоль/л; 4. актуальный бикарбонат крови (АВ). Истинная концентрация бикарбонат анионов. В норме практически не отличается от стандартного, но возможны физиологические колебания от 19 до 25 ммоль/л. Раньше этот показатель называли щелочным резервом. Он определяет способность крови нейтрализовать кислоты; 5. буферные основания (ВВ). Общая сумма всех анионов, обладающих буферными свойствами, в стандартных условиях, 40-60 ммоль/л. При определенных условиях реакция крови может изменяться. Сдвиг реакции крови в кислую сторону, называется ацидозом, в щелочную – алкалозом. Эти изменения рН могут быть дыхательными и недыхательными (метаболическими). Дыхательные изменения реакции крови обусловлены изменениями содержания углекислого газа. Недыхательные – изменениями бикарбонат-анионов. В здоровом организме, например, при пониженном атмосферном давлении или усиленном дыхании (гипервентиляции) снижается концентрация СО 2 в крови, возникает дыхательный алкалоз. Недыхательный алкалоз развивается при длительном приеме растительной пищи или воды, содержащей гидрокарбонаты. При задержке дыхания развивается дыхательный ацидоз, а тяжелой физической работе – недыхательный ацидоз. Изменения рН могут быть компенсированными и некомпенсированными. Если реакция крови не изменяется, то это компенсированные алкалоз и ацидоз. Сдвиги компенсируются буферными системами, в первую очередь бикарбонатной. Поэтому они наблюдаются в здоровом организме. При недостатке или избытке буферных компонентов имеет место частично компенсированные ацидоз и алкалоз, но рН не выходит за пределы нормы. Если же реакция крови меньше 7,29 или больше 7,56 наблюдается некомпенсированные ацидоз и алкалоз. Самым грозным состоянием в клинике является некомпенсированный метаболический ацидоз. Он возникает вследствие нарушений кровообращения и гипоксии тканей, а как следствие – усиленного анаэробного расщепления жиров и белков и т.д. При рН ниже 7,0 происходят глубокие изменения функций ЦНС (кома), возникает фибрилляция сердца, падает артериальное давление, угнетается дыхание и может наступить смерть. Метаболический ацидоз устраняется коррекцией электролитного состава, искусственной вентиляцией и т.д. Строение и функции эритроцитов. Гемолиз Эритроциты (Э) – это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. В среднем их диаметр около 7,5 мкм, а толщина на периферии 2,5 мкм. Благодаря такой форме увеличивается поверхность эритроцитов для диффузии газов. Кроме того, возрастает их пластичность. За счет высокой пластичности, они деформируются и легко проходят по капиллярам. У старых и патологических эритроцитов пластичность низкая. Поэтому они задерживаются в капиллярах ретикулярной ткани селезенки и разрушаются там. Мембрана эритроцитов и отсутствие ядра обеспечивают их главную функцию – перенос кислорода и участие в переносе углекислого газа. Мембрана эритроцитов непроницаема для катионов, кроме калия, а ее проницаемость для анионов хлора, гидрокарбонат анионов и гидроксил анионов в миллион раз больше. Кроме того, она хорошо пропускает молекулы кислорода и углекислого газа. В мембране содержится до 52% белка. В частности, гликопротеины определяют групповую принадлежность крови и обеспечивают ее отрицательный заряд. В нее встроена Na + -K + -АТФ-аза, удаляющая из цитоплазмы натрий и закачивающая ионы калия. Основную массу эритроцитов составляет хемопротеин гемоглобин. Кроме того в цитоплазме содержатся ферменты карбоангидраза, фосфатазы, холинестераза и другие ферменты. Функции эритроцитов: 1. перенос кислорода от легких к тканям; 2. участие в транспорте СО 2 от тканей к легким; 3. транспорт воды от тканей к легким, где она выделяется в виде пара; 4. участвуют в свертывании крови, выделяя эритроцитарные факторы свертывания; 5. переносят аминокислоты на своей поверхности; 6. участвуют в регуляции вязкости крови вследствие пластичности. В результате их способности к деформации, вязкость крови в мелких сосудах меньше, чем крупных. В одном микролитре крови мужчин содержится 4,5-5,0 млн. эритроцитов (4,5-5,0·10 12 /л). Женщин 3,7-4,7 млн. (3,7-4,7·10 12 л). Подсчет количества эритроцитов производится в камере Горяева. Для этого кровь в специальном капилляре меланжере (смесителе) для эритроцитов смешивают с 3% раствором хлорида натрия в соотношении 1:100 или 1:200. Затем капелька этой смеси помещается в счетную камеру. Она создается средним выступом камеры и покровным стеклом. Высота камеры 0,1 мм. На среднем выступе нанесена сетка, образующая большие квадраты. Часть этих квадратов разделена на 16 маленьких. Каждая сторона малого квадрата имеет величину 0,05 мм. Следовательно, объем смеси над малым квадратом будет составлять 1/10 мм·1/20 мм·1/20 мм = 1/4000 мм 3 После заполнения камеры, под микроскопом считают количество эритроцитов в 5-ти тех больших квадратах, которые разделены на маленькие, Т.е. в 80 маленьких. Затем рассчитывают количество эритроцитов в одном микролитре крови по формуле: |