Лактация. Физиология лактации
 Скачать 35.3 Kb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ Лактацией называют сложный физиологический процесс образования и выделения молока.Физиология лактации изучает закономерность роста и развития молочной железы, взаимодействие с другими системами организма, образование молока и его выделение. Выкармливание детенышей молоком обеспечивает развивающемуся организму новорожденных в самых разнообразных условиях среды полноценное питание.Лактационный период- время, в течение которого молочная железа синтезирует и выделяет молоко. У животных он находится в обратной пропорциональности с продолжительностью беременности: чем длительнее беременность, тем короче лактация, и наоборот. Американский опоссум, например, вынашивает плод всего 11 дней, а кормит детенышей молоком длительный срок, превышающий срок беременности в 6 раз, тол есть 60 и более дней. Утконос насиживает яйца в течение 13-14 дней, а вскармливает молоком свой выводок в течение 3-4 месяцев. В том случае, если беременность продолжительна, рождаются детеныши, приспособленные вскоре после рождения наряду с молоком использовать и другие корма. Так, морские свинки вынашивают плод 2 месяца, а кормят его молоком всего 10-12 дней, у тюленя при продолжительности беременности 275 дней период молочного вскармливания составляет всего 14-17 дней. Длительность лактации у сельскохозяйственных животных зависит от вида, породы, происхождения и индивидуальных особенностей. У коров с высокой молочной продуктивностью секреторные процессы в молочной железе после отела постепенно нарастают в течение первых 4-6 недель после лактации и в дальнейшем при достаточном и стабильном кормлении держатся на высоком уровне в течение 5-6 месяцев, после чего начинают постепенно снижаться. Лактация коров зависит от их возраста, продолжительности сухостойного периода, продуктивности, условий кормления и содержания. Если лактирующую корову кастрировать, то лактацию у нее можно продлить до 2-2,5 лет, и если у высокопродуктивных коров растормозить доминанту лактации, то у них в более короткий срок проявится половая охота. Это свидетельствует о функциональной взаимосвязи лактации с воспроизводительной функцией.На протяжении лактации образование молока протекает неравномерно. После родов количество секретируемого молока обычно возрастает и в конце первого - начале второго месяца лактации у коров достигает максимума. Затем в течение нескольких месяцев среднесуточные удои поддерживаются на более или менее постоянном уровне (отмечается все же их незначительное падение), а к концу лактации они резко снижаются. Одним из важных факторов, влияющих на молочную продуктивность, является возраст животного. По мере общего роста и развития всего организма, особенно молочной железы, молочная продуктивность животных возрастает. Однако по достижению определенного максимума в связи с последующим старением организма она начинает падать после 6-ти отелов. Возрастные изменения удоя зависят от породных особенностей животных, а также от условий кормления, ухода, содержания и некоторых других факторов. У коров различных пород период максимальных удоев приходится не на один и тот же возраст. В частности, у коров скороспелых пород максимальные удои наступают раньше, у животных позднеспелых пород - позже. В пределах одной породы хорошее кормление и содержание животных способствует более раннему наступлению максимальной продуктивности, плохое - более позднему.Величина удоя за лактацию и состав молока во многом зависят от породных особенностей животного, его наследственности, конституции и физиологического состояния, а также от факторов внешней среды. Известно, что наибольшей молочной продуктивностью отличаются животные современных заводских специализированных пород молочного направления. Гормональная регуляция лактации и некоторых других механизмов выхаживания потомства. Гормоны выполняют ведущую роль в регуляции репродуктивных процессов не только на стадиях полового развития, спаривания, беременности и родов, но и в осуществлении выхаживания потомства материнским организмом. Важнейший физиологический механизм выхаживания потомства у млекопитающих — это кормление новорожденных особей молоком матери. Определяющими моментами в реализации этого процесса служат дифференцировка специализированных органов для образования молока — молочных желез, а также сам процесс его образования и секреции — лактация. Оба эти процесса гормонзависимы. Закладка молочных желез из эктодермальных зачатков происходит уже на ранних этапах эмбриогенеза самок и самцов (Паттон, 1969; Рейно, 1971). В дальнейшем рост и развитие желез у мужских особей заторможен Т, у женских же особей на эмбриональных стадиях развития в будущих железах формируется первичный тяж, дающий впоследствии начало протокам. В постэмбриональном периоде у женских особей происходит рост и ветвление железистых протоков, в пубертатном периоде — ускорение роста и дальнейшее ветвление протоков, а также формирование в них альвеол — основных морфофункциональных единиц желез (рис. 85). Альвеолярные клетки зрелой молочной железы вне беременности обладают лишь потенциальной готовностью к лактации, но при этом не функционируют. Таким образом, в процессе пубертации осуществляется только начальная дифференцировка железистой структуры, подготавливающая возможность дальнейшего ее развития и функционирования в послеродовой период. В регуляции первого этапа пубертатной дифференцировки молочных желез принимают решающее участие эстрогены, прогестины и пролактин. При этом эстрогены инициируют рост и ветвление протоков и, кроме того, сенсибилизируют их клетки к действию прогестинов и пролактина, стимулирующих формирование альвеолярного аппарата. Вместе с тем эффекты перечисленных гормонов в процессе формирования молочных желез при половом созревании облегчаются и усиливаются СТГ, инсулином, глюкокортикоидами и тиреоидными гормонами. Часть гормональных эффектов может опосредоваться местными эпителиальными факторами роста (Тёркингтон, 1971). При беременности происходит следующий этап развития желез. Под влиянием ряда гормонов осуществляется стимуляция роста и развития активной формы альвеолярного аппарата грудных желез, способного синтезировать специфические факторы молока, формировать его состав и секретировать на начальных стадиях лактации молозиво (коллострум), а затем собственно молоко. Главными инициаторами предлактационной дифференцировки желез являются сначала прогестерон и ХСМ, а затем ЛТГ. Вместе с тем, как показали эксперименты, проведенные in vivo и на культурах тканей, действие этих гормонов подготавливается и пермиссируется инсулином, СТГ и глюкокортикоидами (Блэкстер, 1971; Тёркингтон, 1971, 1973). Прошедшие второй этап дифференцировки молочные железы также под действием гормонов способны активно лактировать и обеспечивать кормление родившегося потомства. В молоке содержатся все вещества, необходимые для нормального существования и развития новорожденных. Среди специфических гормонзависимых факторов молока особо следует отметить белки — казеин (фосфопротеин), а-лактальбумин, в-лактоглобулин, лактоферин, а также дисахарид лактозу. Биосинтез белков и лактозы, а также липидов осуществляется в альвеолярных клетках железы, остальные компоненты поступают из крови. Биосинтез белков в форме предшественников происходит в особых ансамблях полисом, связанных с эндоплазматическим ретикулумом. Синтезируемые белки депонируются в агрегируемой форме в секреторных гранулах и освобождаются из них в протоки под действием гормональных стимулов путем экзоцитоза. Белки молока выполняют важную трофическую функцию для потомства. Вместе с тем а-лактальбумин, находясь в альвеолярных клетках молочной железы, участвует также в синтезе лактозы (рис. 86). Конечные этапы биосинтеза молочного сахара из уридиндифосфогалактозы (активированной галактозы) и глюкозы контролируются специальной ферментной системой — синтетазойлактозы. В молочной железе эта система состоит из ферментов галактозил-трансферазы («белок А»), содержащейся в различных тканях, и а-лактальбумина («белок В»), специфичного для лактирующих молочных желез. Рис 86. Биосинтез лактозы и белковых компонентов молока и их регуляция в лактирующей молочной железе. Последний сам не обладает каталитической активностью, но специфически повышает сродство «белка А» к глюкозе. В результате «белок А» в молочной железе использует в качестве второго субстрата реакции (первый УДФ-галактоза) не N-ацетилглюкозамин, как в других тканях, не содержащих а-лактальбумин, а глюкозу. Тем самым а-лактальбумин тканеспецифически переключает реакцию с образования N-ацетиллактозамина на синтез лактозы, легко расщепляемой в пищеварительном тракте детеныша. Биосинтез а-лактальбумина и, следовательно, лактозы, а также биосинтез казеина, в-лактоглобулина и лактоферина непосредственно стимулируется пролактином и ХСМ, особенно в присутствии инсулина и СТГ. Все эти эффекты пермиссируются глюкокортикоидами и эстрогенами в низких концентрациях. В то же время прогестерон и особенно тестостерон тормозят образование специфических компонентов молока. Ингибиторный эффект упомянутых стероидов также пермиссируется глюкокортикоидами. Образование специфических факторов молока и собственно лактация как секреторный процесс начинаются еще при беременнести. В это время в небольших количествах секретируется преимущественно молозиво. Обильная секреция молока начинается в первые дни после родов. Эндокринные механизмы лактации могут варьироваться у разных видов животных (Блэкстер, 1971). Однако у всех видов главный стимулятор секреции молока после родов — ЛТГ. Его эффекты усиливаются или пермиссируются теми же гормонами, которые обусловливали дифференцировку железистых клеток и биосинтез молочных факторов во время беременности. Стимуляция секреции ЛТГ гипофизом в послеродовом периоде определяется относительно высоким уровнем эстрогенов и низким содержанием прогестинов в организме кормящей матери. Действие этих половых стероидов на секрецию ЛТГ реализуется через гипоталамус и гипофиз. Лактогенный эффект ЛТГ, как уже упоминалось, усиливается СТГ и пермиссируется глюкокортикоидами. Причиной усиленной секреции этих гормонов является, по-видимому, родовая и послеродовая стрессовая ситуация, возникающая в материнском организме. Наряду с усиленной секрецией глюкокортикоидов в послеродовом периоде происходит снижение синтеза и секреции транскортина печенью (Вестфал, 1970). Вследствие этого концентрация свободной, эффективной формы кортикостероидов возрастает. Данный механизм активации глюкокортикоидных гормонов дополняет усиление секреции гормонов корой надпочечников. Помимо эндокринных факторов стимулятором лактации служит акт сосания молока новорожденными. Сосание оказывает стимулирующий эффект как в результате прямого действия на железу, способствуя выходу молока из железистых клеток, так и рефлекторно через гипоталамические вазомоторные центры, изменяющие кровоток в железе. При этом увеличивается секреция ЛТГ и АКТГ. В увеличении секреции ЛТГ важную роль играет рефлекторное торможение дофаминергических нейронов гипоталамуса. Соответственно дофамин и его агонисты (бромкриптин и а-эргокриптин) ингибируют/секрецию ЛТГ и лактацию (Флинт, Энсор, 1979). На уровень лактации и качество молока у представителей каждого вида влияют факторы питания. Дисбаланс секреции упомянутых гормонов может быть одной из причин развития рака молочной железы (Лазарев, 1969; Мак Гуайр и др., 1976). Особое место в эвакуации молока из лактирующей молочной железы принадлежит окситоцину. Этот гормон усиленно секретируется нейрогипофизом рефлекторно на акт сосания и способствует выходу молока из молочной железы, вызывая сокращение особых миоэпителиальных клеток (см. рис. 86). Обеспечивая усиленную эвакуацию молока из железистых клеток, окситоцин косвенно стимулирует процесс лактации (Мартини, 1965; Тиндал, 1974). Кормление новорожденного потомства на ранних этапах онтогенеза продуктами, образующимися в теле матери, присуще не только млекопитающим, но и некоторым видам птиц. Например, у самок и самцов голубей в конце периода насиживания яиц в нижнем отделе слизистой пищевода гипертрофируются две особые железы (зобные), продуцирующие специфический секрет — голубиное молочко (зобная кашица). Показано, что процессы дифференцировки желез и секреции молочка специфически индуцируются ЛТГ (Риддл, 1931). ЛТГ обусловливает также проявление инстинктов насиживания яиц, кормления птенцов и их обучения. Он важнейший стимулятор различных инстинктов выхаживания потомства не только у птиц, но и у млекопитающих, а также других классов позвоночных. Лактогенез– наступление секреции молока в заключительный период беременности и её развитие в первые дни после родов. Лактопоэз– процесс образование молока в ходе установившейся лактации.Интенсивное функционирование молочных желёз начинается сразу после отёла. Наибольшего развития достигают альвеолы и протоки, но и в течение последующих лет отмечают рост и развитие вымени. Считают, что рост молочной железы в основном происходит во второй половине сухостойного периода, когда животное не доят и оно готовится к новой лактации.После десяти месяцев лактации удои постепенно уменьшаются и коров прекращают доить до нового отёла. В снижении уровня лактации важную роль играет гормональная перестройка организма вследствие новой беременности. Уже со 2-4-го месяца беременности секреторная функция молочной железы понижается. Окончание лактации свидетельствует о переходе в состояние функционального покоя и наступлении обратного развития (инволюции) молочной железы. В этот период альвеолы вымени уменьшаются в размерах, часть мелких протоков атрофируется, а железистая ткань местами заменяется жировой. Однако это временное состояние прекращается в связи с новыми половыми циклами. При новой беременности и родах цикл развития молочной железы повторяется. Особенно интенсивно развиваются молочные железы в период первой беременности, что объясняется влиянием половых, плацентарных и других гормонов. Наибольшей функциональной деятельности железы достигают на 5-8-й неделе после отёла. В период интенсивной работы масса молочной железы может достигать 3% массы тела животного. Сердечная деятельность у лактирующих коров испытывает значительную нагрузку, так как для образования 1 л молока через сосудистую систему вымени должно пройти до 500 л крови. Введение коровам на 3-6-м месяце лактации соматотропина, пролактина, тироксина, инсулина стимулирует молочную продуктивность. В процессе развития молочных желёз (маммогенезе) важную роль играют гормоны яичников. Они ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела –прогестерон – усиливает рост протоков желез и тормозит продукцию пролактина, без участия которого молоко не продуцируется. Резкое снижение содержания эстрогенов и прогестерона в крови после родов, вызванное удалением из организма плаценты, вырабатывающей гормоны, ведёт к тому, что их тормозящее влияние на гипофиз прекращается и последний начинает продуцировать значительное количество пролактина, вырабатываемого передней долей гипофиза и стимулирующего секрецию молока. Пролактин – не единственный гормон, обеспечивающий маммогенез. Например, соматотропин (СТГ) может вызывать лактацию без участия пролактина и в то же время усиливать влияние гормонов яичников и пролактина. Как и любой орган, молочные железы могут нормально функционировать только при постоянном влиянии центральной, периферической и вегетативной нервной системы. Молочная железа имеет обильную иннервацию, что указывает на чрезвычайно высокий уровень жизнедеятельности всех её структурных образований; при искусственном выключении нервов, например при их перерезке (денервации), молочная железа отстаёт в росте, в ней задерживается формирование долек и альвеол, многие альвеолы лишены просветов. Форма протоков становится неправильной, они расширены и вместе с жидким секретом содержат много слущенных клеток. Трофическое влияние нервной системы поддерживает нормальную структуру и функцию молочных желёз. Физиология доения Приёмы, связанные с доением коров,–подход к животному, массаж вымени, его обтирание, надевание доильных стаканов на соски–нужно проводить в определённой последовательности, что способствует закреплению условнорефлекторных реакций у коров и обеспечивает полноценный рефлекс молокоотдачи. К доению приступают тогда, когда вымя и соски станут упругими, напряженными (припуск молока). Доение проводят быстро, пока хорошо выражены эти признаки. В процессе машинного доения следует учитывать величину и форму вымени, сосков, состояние их сфинктеров, продолжительность выделения окситоцина, скорость молокоотдачи. Поэтому необходимо проводить отбор коров, пригодных для машинного доения. У большинства высокопродуктивных коров в процессе доения повышается кровяное давление, усиливаются движения матки, тормозится мочеотделение. При ручном доении одновременно выдаивают две четверти, и в каждой четверти вымени обычно остается молоко с высоким процентом жирности в количестве 100-120 мл, а доильной машиной выдаиваются полностью одновременно все четыре четверти вымени. Машинное доение наиболее целесообразно, так как раздражение одного или двух сосков вызывает рефлекторную молокоотдачу во всех четвертях вымени. Если доить корову поочередно, одну четверть за другой, то из четверти, выдоенной последней, получают меньше молока и с пониженной жирномолочностью, так как остающееся в ней молоко переходит обратно в молочные ходы и альвеолы. Следовательно, доить нужно быстро и энергично. Рефлекс молокоотдачи у коров длится в среднем 5-7 мин, выделение и действие окситоцина – 4-7 мин и только у некоторых животных до 12 мин в зависимости от типа их нервной деятельности и режима доения. Учитывая эти физиологические особенности, доение нужно заканчивать в течение периода действия окситоцина на миоэпителий альвеолярного аппарата. Нельзя также передерживать стаканы на выдоенном (сухом) вымени. При организации доения коров необходимо помнить, что в первое время после отёла удои увеличиваются, а затем со 2-4-го мес беременности даже при правильном кормлении животных начинают снижаться на 5-8 % за месяц. Продолжительность лактационного периода у коров составляет в среднем 240-305 дней, у коз – 240-300, у овец – 130-150, у кобыл – до 270 и больше, у верблюдиц – 300, у свиней – 60-70 дней. При выборе кратности доения нужно учитывать стадию лактации, показатели молочной продуктивности, ёмкости вымени и скорости моло-коотделения. Слишком часто и редко доить коров не рекомендуется. Коров, быстро отдающих молоко, доят чаще. В любом хозяйстве можно сочетать двукратное доение с трёхкратным. Доильный аппарат основан на использовании принципа вакуума. По способу действия доильные аппараты подразделяются на:
При правильно организованном машинном доении большинство коров выдаивают за 5-10 мин. Основная масса молока выводится в первые 3 мин доения. Оптимальный уровень вакуума находится в пределах половинного значения от атмосферного давления за вычетом цистернального давления (в среднем 60 мм рт. ст) к началу доения. Только при таком перепаде атмосферного и внутривыменного давления создаются физиологические условия для преодоления силы сфинктеров сосков без их повреждения. Учитывая перепады атмосферного давления, можно создать нужный вакуум в подсосковой камере. Например, при атмосферном давлении 760 мм рт. ст. он будет равен 320 мм рт. ст., а при перепаде атмосферного давления до 730-305 мм рт. ст. При более высоком вакууме появляется опасность разрыва кровеносных сосудов паренхимы и сфинктеров соска и возникновение маститов. Полнота молокоотдачи у кобыл зависит от интенсивности сокращения альвеол и состояния сфинктера соска. У большинства кобыл молоко при вакууме выше 70 мм рт. ст. выделяется каплями, при 100 мм рт. ст. – струёй, но у тугодойких кобыл эти показатели удваиваются. Увеличение вакуума при доении кобыл выше 360 мм рт. ст. нежелательно: оно может привести к осложнениям. Коров и кобыл к машинному доению приучают постепенно. В первые 2-3 дня коров приучают к поеданию корма в доильных станках и шуму доильных машин, затем в течение 2-5 дней к самому процессу доения; 1-2 мес до начала доения проводят массаж вымени и обмывают его водой. Массаж вымени у нетелей способствует развитию железистой ткани и правильному формированию сосков и долей вымени, увеличивает молочную продуктивность. Массаж вымени с помощью вакуумного «колокола», одеваемого на вымя, стимулирует функцию яичников, усиливает кровоснабжение и питание тканей молочной железы, увеличивает размеры вымени и удой. Новые технологические линии машинного доения не должны вызывать у животных стойкие условно-оборонительные реакции и стрессовые состояния. Производственные шумы на ферме, неадекватные раздражители должны быть сведены до минимума. |