пз4. Функции и свойства гладких мышц
 Скачать 0.56 Mb.
|
|
Физиологические свойства скелетных мышц Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами. Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток. Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон. Рисунок 1 Скелетные мышцы человека Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с. Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна. Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц. Физические свойства скелетных мышц Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу. Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы. Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Сила мышц - способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение. Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема. Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов. Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц. Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок. Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу. Одиночное сокращение Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления. Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.  Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания. Тетанус мышцы В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4). Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления. Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.  Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный). Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной). Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус Режимы мышечных сокращений Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.  При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения. Гладкие мышцы сокращаются по аналогичным механизмам. В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение. Мышечные волокна: быстрые и медленные Различают три вида мышц: поперечно-полосатые скелетные, поперечно-полосатые сердечные и гладкие. Скелетные мышечные волокна подразделяются на быстрые и медленные. Скорость сокращения мышц различна и зависит от их функции. Например, быстро сокращается икроножная мышца, а глазная мышца сокращается еще быстрее.  Рис. Типы мышечных волокон В быстрых мышечных волокнах более развит саркоплазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу ионов кальция. Их называют белыми мышечными волокнами. Медленные мышцы построены из более мелких волокон, и их называют красными из-за их красноватой окраски, обусловленной высоким содержанием миоглобина. Рис. Быстрые и медленные мышечные волокна Таблица. Характеристика трех типов волокон скелетных мышц
Сила мышц Силу мышцы определяют по максимальной величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить усилие 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20-30 т. Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов. Расчет мышечной силы Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Физиологическое поперечное сечение мышцы представляет собой сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно ходу мышечных волокон. В мышце с параллельным ходом волокон (например, портняжная мышца) площади геометрического и физиологического поперечных сечений равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) площадь физиологического сечения больше площади геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастают физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением мышечных волокон, которое наблюдается в большинстве мышц тела. Для того чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, используют понятие абсолютной силы мышцы. Абсолютная сила мышцы — максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса составляет 11,9 кг/см2, трехглавой мышцы плеча — 16,8, икроножной 5,9, гладких мышц — 1 кг/см2.  где Амс — мышечная сила (кг/см2); Р — максимальный груз, который способна поднять мышца (кг); S — площадь физиологического поперечного сечения мышцы (см2). Сила и скорость сокращения, утомляемость мышцы зависят от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у разных людей неодинаково. Различают следующие типы двигательных единиц: медленные неутомляемые (имеют красный цвет), они развивают небольшую силу сокращения, но могут длительно находиться в состоянии тонического напряжения без признаков утомления; быстрые, легко утомляемые (имеют белый цвет), их волокна развивают большую силу сокращения; быстрые, относительно устойчивые к утомлению, развивающие относительно большую силу сокращения. У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Чем больше в мышцах человека процент медленных волокон, тем более она приспособлена к длительной, но небольшой по мощности работе. Лица с высоким содержанием в мышцах быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.   Сила мышцы увеличивается при ее умеренном растяжении. Одним из объяснений этого свойства мышц является то, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается вероятность образования большего количества связей между актином и миозином. Рис. Соотношение между силой сокращения и длиной саркомера Рис. Соотношение между силой мышцы и ее длиной Сила мышц зависит от частоты нервных импульсов, посылаемых к мышце, синхронизации сокращения большого числа моторных единиц, преимущественного вовлечения в сокращение того или иного типа моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: при вовлечении в процесс сокращения большего количества моторных единиц; при синхронизации сокращения моторных единиц; при вовлечении в процесс сокращения большего количества белых моторных единиц. При необходимости развить небольшое усилие сначала активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. Если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые, легко утомляемые моторные единицы. При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, посылаемых к мышечным волокнам. При слабых сокращениях частота посылки нервных импульсов по аксонам мотонейронов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с. В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, что связано с увеличением в них количества миофибрилл. Прирост числа волокон незначителен. При тренировке мышц у взрослых нарастание их силы связано с увеличением миофибрилл, а повышение их выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и получением АТФ за счет аэробных процессов. Имеется взаимосвязь силы и скорости сокращения мышцы. Скорость сокращения мышцы тем больше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров). Она уменьшается при увеличении нагрузки. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с. Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность достигается при средней скорости укорочения мышц. Для мышц руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с. Сила сокращения и мощность мышцы снижаются при развитии утомления. Гладкие мышцы Гладкие мышцы представлены в полых органах, кровеносных сосудах и коже. Гладкие мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности. Клетки укорачиваются в результате относительного скольжения нитей. Скорость скольжения и скорость расщепления аденозинтрифосфата в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Благодаря этому гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии. Гладкие мышцы являются составной частью стенок ряда полых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, они регулируют кровоток в различных органах и тканях, проходимость бронхов для воздуха, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузыре), сокращение матки при родах, размер зрачка, кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм (рис. 5.6). Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мышцам, т.е. их сокращение не зависит от воли макроорганизма. Особенности двигательной деятельности желудка, кишечника, кровеносных сосудов и кожи в известной степени определяют физиологические особенности гладких мышц этих органов. Характеристика гладкой мускулатуры Обладает автоматизмом (влияние интрамуральной нервной системы носит корригирующий характер) Пластичность — способность долго сохранять длину без изменения тонуса Функциональный синтиций — отдельные волокна разделены, но имеются особые участки контакта — нексусы Величина потенциала покоя — 30-50 мВ, амплитуда потенциала действия меньше, чем у клеток скелетных мышц Минимальная «критическая зона» (возбуждение возникает, если возбуждается некоторое минимальное число мышечных элементов) Для взаимодействия актина и миозина необходим ион Ca2+который поступает извне Длительность одиночного сокращения велика Особенность гладких мышц — их способность проявлять медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов способствуют перемещению их содержимого. Длительные тонические сокращения гладких мышц сфинктеров полых органов препятствуют произвольному выходу их содержимого. Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения и влияют на уровень артериального давления крови и кровоснабжение организма. Важным свойством гладких мышц является их мистичность, т.е. способность сохранять вызванную растяжением или деформацией форму. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Например, пластичность мочевого пузыря позволяет при его наполнении мочой профилактировать повышение в нем давления без нарушения процесса мочеобразования.  Чрезмерное растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Это происходит в результате деполяризации мембран клеток, вызванной их растяжением, т.е. гладкие мышцы обладают автоматизмом. Сокращение, вызываемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого желудочно-кишечного тракта и других процессах. Рис. 1. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца. Автоматизм в гладких мышцах обусловлен наличием в них особых пейсмекерных (задающих ритм) клеток. По своей структуре они идентичны другим гладкомышечным клеткам, но обладают особыми электрофизиологическими свойствами. В этих клетках возникают пейсмекерные потенциалы, деполяризующие мембрану до критического уровня.  Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает увеличение входа ионов кальция в клетку и высвобождение этих ионов из саркоплазматического ретикулума. В результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечно-полосатых мышцах. В гладкой клетке кальций взаимодействуете белком кальмодулином, который активирует легкие цепи миозина. Они соединяются с активными центрами актина в протофибриллах и совершают «гребок». Гладкие мышцы расслабляются пассивно. Гладкие мышцы относятся к непроизвольным, и их сокращение не зависит от воли животного. |