4 лекция. Гаструляция зародышей с голобластическим типом дробления
 Скачать 1.11 Mb.
|
|
Гаструляция зародышей с голобластическим типом дробления Какими бы ни были разными по способам (механизмам) процессы гаструляции у животных, все они в конечном счете ведут к образованию трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Из эктодермы затем формируются нервная система, органы чувств, покровный эпителий; мезодерма дает начало развитию хорды (у хордовых), сердечно-сосудистой системе, опорно-двигательным аппаратам (скелет, поперечно-полосатые мышцы), мочеполовому аппарату; из энтодермы образуется дыхательная и пищеварительная системы, железы пищеварения. Процесс иммиграции был открыт в 1884 г. И. И. Мечниковым у некоторых гидромедуз. Выделяют несколько видов иммиграции: мультиполярная (вселение клеток происходит без особого порядка по всей поверхности бластулы), униполярная (при вселении с одного определенного полюса), и биполярная (вселение идет с двух противоположных полюсов). У кишечнополостных, дробление которых заканчивается сплошной морулой без полости, наблюдается деламинация. Происходит эпитализация клеток наружного слоя. Вдоль выровненных внутренних поверхностей формируется мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней - энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют. У высших кишечнополостных (сцифоидные медузы, коралловые полипы) наблюдается впячивание, или инвагинация. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а целый участок клеточного пласта, не утративший эпителиальной структуры. У некоторых видов гидроидных полипов тоже существуют различные сочетания иммиграционных и деламинационных процессов или же последовательно протекают оба процесса. У иглокожих путем иммиграции с вегетативного полюса закладывается так называемая первичная мезенхима, из которой потом формируются некоторые временные органы личинки (скелет, органы выделения). В целом же процесс гаструляции осуществляется путем инвагинации вегетативной стенки бластулы. В результате образуется полость – гастроцель и ведущее в нее отверстие – бластопор (первичный рот). Края бластопора именуются губами. При инвагинации происходит не только вворачивание дна бластулы, но и смещение клеток боковых стенок в вегетативном направлении. Подобные вегетопетальные движения клеток на поверхности гаструлы называют эпиболией (обрастанием). Известны случаи чисто эпиболической гаструляции, когда инвагинация невозможна из-за малых размеров бластоцеля или инертности крупных, богатых желтком вегетативных макромеров (малощетинковые черви). В процессе гаструляции у хордовых животных образуется зародыш, имеющий универсальный план строения (рис. 1).  Рис. 1. Общая схема строения гаструлы позвоночных животных Обозначения: 1 - нервная трубка, 2 - хорда, 3 - осевая мезодерма (сомит), 4 - покровная эктодерма, 5 - энтодерма первичной кишки (архентерона) с гастроцелем (гц) Особенности эмбрионального развития анамний изучают на примере ланцетника, рыб и земноводных. Яйцеклетки у ланцетника изолецитальные, оплодотворение совершается в воде. Деление дробления с радиальным типом симметрии завершается образованием целобластулы, которая состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально (материал дорсального серпа - будущая хорда) и мелких бластомеров. Перед началом гаструляции происходит уплощение эндодермальной пластинки. Гаструляция начинается инвагинацией: эндодермальная пластинка с прилегающим к ней с дорсальной стороны материалом хорды, а с боков - мезодермы, погружается внутрь бластулы, формируя стенку гастроцеля (архентерон, рис. 2).  Рис. 2. Инвагинация у ланцетника Обозначения: 1 – покровная эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - бластопор Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде. Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки. Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервный желобок, а затем в нервную трубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку. Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных (рис. 3).  Рис. 3. Нейруляция ланцетника Обозначения: 1 – покровная эктодерма, 2 - энтодерма, 4 -нейральная пластинка, 5 - хорда, 6 - сомиты, 7 - нервная трубка, 8 - бластопор Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных – диплеврулу. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними. Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой. Современные низшие позвоночные – круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии – произошли от древних бесчерепных животных. Этим группам животных свойственны общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно совершается в воде. Оплодотворение внутреннее. Развитие амфибий протекает более сложно по сравнению с развитием ланцетника. Яйцеклетки амфибий мезолецитальные, с выраженной полярностью: основная масса желтка находится на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном – задний, а в месте расположения серого серпа – спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу. Подготовка клеток к гаструляции осуществляется в период дробления. У амфибий на стадии перехода к средней бластуле происходит перестройка клеточного цикла, он замедляется, деления клеток становятся асинхронными, клетки приобретают способность перемещаться, и впервые в жизни животного в ядрах клеток происходит транскрипция новых мРНК. Перед бластулой амфибий встают те же задачи, что и перед бластулой ланцетника: нужно переместить внутрь зародыша области, предназначенные для образования трубчатой нервной системы, энтодермальных органов, окружить зародыш клетками, способными к формированию эктодермы, и поместить между ними в надлежащие места мезодермальные клетки. Движения, посредством которых это достигается, могут быть визуализированы методом витального окрашивания. В. Фогт (Vogt, 1929) насыщал кусочки агара красителями, такими, как нейтральный красный или нильский голубой сернокислый, которыми можно окрашивать клетки зародыша, не повреждая их. Окрашенные кусочки агара затем помещали на поверхность бластулы, и часть красителя из них переходила в клетки, контактирующие с этими кусочками. Движения каждой группы окрашенных клеток были прослежены в течение периода гаструляции и результаты этих движений суммированы в форме карты презумптивных зачатков (рис. 4).  Рис. 4. Карта презумптивных зачатков Обозначения: 1 – дорзальная губа бластопора, 2 - прехордальная пластинка, 3 - хордамезодерма, 4 - нейрональная эктодерма, 5 - эктодерма нервных валиков, 6 - покровная эктодерма, 7 - осевая мезодерма, 8, 9 - мезодерма боковых пластинок, 10 - энтодерма, 11 - хвостовая мезодерма Основные процессы гаструляции амфибий протекают по типу эпиболии и инвагинации и дополняются процессами иммиграции и деламинации. Вегетативная стенка бластулы амфибий образована крупными, богатыми желтком макромерами. Поэтому на вегетативном полюсе не может возникнуть такое впячивание, как у иглокожих и ланцетника. Однако некоторые из наружных макромеров могут погружаться внутрь зародыша (предгаструлярные иммиграционного движения). У зародышей лягушки гаструляция начинается на будущей спинной стороне зародыша, чуть ниже экватора, в области серого серпа. Здесь происходит инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора. Основная часть тела каждой клетки смещается внутрь зародыша, сохраняя в то же время контакт с наружной поверхностью посредством узкого цитоплазматического тяжа. Эти колбовидные клетки окаймляют зачаток архентерона. Следовательно, как и у морского ежа, инвагинация клеток инициирует формирование гастроцеля. Однако в отличие от морского ежа гаструляция у амфибий начинается не в центре вегетативной области, а в краевой зоне вблизи экватора бластулы. Здесь энтодермальные клетки не столь велики и не содержат так много желтка, как большинство вегетативных бластомеров (рис. 5, А, Б).  Рис. 5. Движения клеток в период гаструляции у амфибий Обозначения: 1 - бластоцель, 2 - спинная (дорсальная) губа бластопора, 3 - энтодерма, 4 - архентерон, 5 - хордамезодерма, 6 - эктодерма, 7 - мезенхима, 8 - желточная пробка, 9 - брюшная (вентральная) губа бластопора, 10 - мезодерма Разрезы проведены через центр зародыша и повернуты так, что его спинная сторона обращена к читателю. Главные направления движения клеток показаны стрелками. А. Бластула. Б. Начало гаструляции. Клетки, двигаясь внутрь зародыша, образуют спинную губу бластопора. В. Образование гастроцеля. Инволюция клеток через спинную губу бластопора и их дальнейшее движение под крышей бластоцеля приводит к образованию архентерона и смещает бластоцель. Г, Д. Клетки-предшественники мезодермы инволюируют через брюшную и боковые губы бластопора. Клетки-предшественники эктодермы мигрируют по поверхности вегетативного полушария. Желточная пробка представляет собой единственный участок энтодермы, видимый с поверхности. Е. Гаструляция продолжается до тех пор, пока весь зародыш не будет окружен эктодермой и энтодерма не окажется полностью внутри, а мезодермальные клетки не попадут между ними. (По Rugh, I95I; Keller, 1986.) Следующая фаза гаструляции включает в себя инволюцию клеток краевой зоны; клетки анимальной области в это время распространяются посредством эпиболии, смещаясь к бластопору. Достигнув губы бластопора, мигрирующие клетки краевой зоны вворачиваются внутрь и перемещаются по внутренней поверхности клеток наружного пласта (рис. 5, В, Г). Таким образом, клетки, образующие губу бластопора, постепенно меняются. Первыми клетками в составе спинной губы бластопора являются энтодермальные (материал прехордальной пластинки), которые образуют ведущий край архентерона. Эти клетки позже становятся клетками глоточного отдела передней (головной) кишки. Следующие клетки, вворачивающиеся через спинную губу бластопора, называются клетками хордомезодермы. Эти клетки будут формировать хорду - временный мезодермальный "позвоночник». По мере перехода новых клеток внутрь зародыша бластоцель оттесняется на сторону, противоположную спинной губе бластопора. Тем временем бластопор смещается в вегетативную область, расширяется и образует вентральную губу, через которые проходят внутрь дополнительные мезодермальные и энтодермальные клетки. Бластопор приобретает форму кольца, окружающего крупные энтодермальные клетки - желточную пробку. К этому моменту все предшественники энтодермы оказываются внутри зародыша, эктодерма окружает ее поверхность, а мезодерма располагается между ними (рис. 5, Д, Е). Вслед за стадией гаструляции у зародышей всех позвоночных без существенного перерыва наступает стадия нейруляции. В этот период формируются осевые органы позвоночных, образующие основу их строения: нервная трубка (отсюда название данной стадии развития), хорда и мезодермальные сомиты. Одновременно с этим идет превращение первичной кишки во вторичную. Формирование нервной трубки из нейроэктодермы представляет собой часть этих движений. Сначала нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в туловищной (рис. 6).  Рис. 6. Нейрула амфибий Обозначения: 1 - нервные валики, 2 - нервный желобок, 3 - хорда, 4 - покровная эктодерма, 5 - осевая мезодерма, 6 - архентерон, 7 - нервная трубка Края пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, окаймляющие пластинку в виде подковы. Затем поверхность нервной пластинки начинает довольно быстро сокращаться в поперечном направлении, преимущественно за счет погружения ее наружных клеток в ее же внутренние слои. Одновременно она начинает прогибаться по средней линии, образуя углубление нервной пластинки, которое называется нервным желобком. Еще чуть позже края нервной пластинки смыкаются, и формируется нервная трубка, полость которой называется невроцелем (рис. 6). |