Эссе Гольшмидт и Хаксли вклад в эволюцилонную биологию. Гольшмидт и Хаксли вклад в эволюцилонную биологию

• Название: Гольшмидт и Хаксли вклад в эволюцилонную биологию
• Дата: 30.05.2018
• Размер: 19.23 Kb.
• Имя файла: Эссе Гольшмидт и Хаксли вклад в эволюцилонную биологию.docx
• Тип: Документы; #45380

Клементьева Т.Н., био-2-10-сп

Гольшмидт и Хаксли: вклад в эволюцилонную биологию

В истории эволюционной биологии можно выделить этап формирования синтетической эволюции. Родоначальниками синтетической эволюции можно назвать двух крупных зоологов-эволюционистов - Рихарда Гольдшмидта (1878-1958) и Джулиана Хаксли (1887-1975), название «синтетическая» возможно происходит от названия книги Дж.Хаксли "Эволюция. Современный синтез", вышедшей в 1942 г. в Лондоне и составившей основу синтетической теории эволюции.

Хаксли сумел соединить результаты исследований в области популяционной биологии, генетики, систематики, эмбриологии с дарвиновской теорией естественного отбора и концепцией генетического дрейфа. Книга Хаксли явилась естественным продолжением статьи, вышедшей в 1936 г., в которой в сжатом виде были изложены многие фундаментальные проблемы эволюции (Huxley, 1936). Его воззрения 1936 г. по важным позициям более всего сближают его с эволюционными взглядами Р.Гольдшмидта (Галл, 1999). Гольдшмидт выпустил в 1940 г. в США книгу "Материальные основы эволюции" (Goldschmidt, 1982), где нарочито резко противопоставил свои взгляды о путях и механизмах макроэволюции неодарвиновским концептам. Кроме того, он отказался от сложившегося корпускулярного моргановского представления о мутациях как изменениях генных локусов, что составляло одну из основ синтетической теории эволюции.

Гольдшмидт еще в 1920-е гг. первый выдвинул идею, что гены контролируют скорость, время и место развития того или иного признака или системы органов в ходе развития. Он основал новую область исследований - физиологическую генетику - изучение путей от гена к признаку в онтогенезе, сформулировал понятие о фенокопиях и изучил закономерности появления в онтогенезе. Он показал действие баланса генов в определении пола и ввел понятие интерсексов. Вслед за Ю.А.Филипченко Гольдшмидт разграничил понятия микро- и макроэволюция и выдвинул гипотезу о том, что макроэволюция связана с особым типом наследственных изменений, регулирующих ранние этапы эмбриогенеза. Он развил концепцию о хромосоме как о сложной целостной иерархической генетической системе. Наконец, Гольдшмидт ввел понятие о системных мутациях и макромутациях как особого рода наследственных изменениях, затрагивающих всю систему генотипа ("reaction system") и несводимых к изменениям отдельных локусов.

Столь же многогранен и вклад Дж.Хаксли в эволюционную биологию (Галл, 2001). Еще в 1926 г. Дж.Хаксли и Дж.Б.С.Холдейн обсуждали роль сальтационных изменений в происхождении крупных таксонов (Huxley, Haldane, 1926). В упомянутой статье 1936 г. Хаксли утверждал, что постепенность (градуализм) не является постоянной характеристикой эволюционного процесса, так как растения часто эволюционируют прерывисто и не всегда адаптивно. Кроме того, репродуктивная изоляция и у животных может формироваться внезапно или резко путем хромосомных или геномных аберраций. Концепция преадаптивных мутаций Хаксли очень близка по смыслу концепции системных мутаций Р.Гольдшмидта.

Хаксли экспериментально и теоретически разработал учение об аллометрии - закономерностях морфогенеза отдельных частей и роли генов в этом процессе. Тем самым в одном концептуальном ключе предстали морфология, эмбриология и генетика индивидуального развития. Эти идеи развиты Хаксли в его ставших классическими книгах "Проблемы относительного роста" (Huxley, 1932) и "Элементы экспериментальной эмбриологии" (написана совместно с Г. де Биром) (Гексли, де Бир, 1936). В аспекте аллометрии в работах Хаксли предстало такое явление, как неотения, которое способно привести к быстрым и крупномасштабным изменениям на онтогенетическом уровне с далеко идущими эволюционными последствиями. В результате неотении "сбрасываются" крайне специализированные конечные стадии онтогенеза, таксон приобретает высокие темпы эволюции, и между крупными таксонами могут образовываться большие разрывы. Хаксли не только обосновал роль контролируемых генами гормонов в процессе неотении, но в 1920 г. в эксперименте показал возможность стимуляции метаморфоза у мексиканского аксолотля при добавлении в корм гормонсодержащего экстракта из щитовидной железы быка. Хаксли ввел понятия о клинах и клинальной изменчивости, о сетчатом (ретикулятном) видообразовании, о многообразии форм видообразования, представление об уровнях (градах) и ветвях (кладах), оказавшееся "весьма продуктивным при обсуждении принципов эволюционной классификации органического мира" (Воронцов, 1999, С. 581). Более того, Хаксли разработал и хорошо обосновал концепцию стазигенеза, которая в 1970-1980-е гг. широко стала обсуждаться палеонтологами, генетиками и эмбриологами (Huxley, 1957).

Вклад этих учёных неоценим и является основой синтетической эволюции, благодаря им в биологии были применены новые методы, были переосмыслены предыдущие методы, идеи и теории и на основании, они обобщили накопленный материал, благодаря которым они положили фундамент новому этапу развития эволюционной биологии.