5389 - Ихтиология - Ихтиология - Ихтиология. Хрящевых и костных рыб
 Скачать 114.5 Kb.
|
|
Описание контрольной работы Ихтиология (вопросы № 13, 23,33) 13. Осевой скелет круглоротых, хрящевых и костных рыб, наружный и внутренний скелет. 23.Воспроизводительная система хрящевых и костных рыб 33.Фаунистические комплексы пресноводной и морской ихтиофауны Содержание 13. Осевой скелет круглоротых, хрящевых и костных рыб, наружный и внутренний скелет 3 23.Воспроизводительная система хрящевых и костных рыб 13 33.Фаунистические комплексы пресноводной и морской ихтиофауны 16 Список литературы 21 13. Осевой скелет круглоротых, хрящевых и костных рыб, наружный и внутренний скелетСкелет рыб выполняет опорную, защитную и двигательную функции. У рыб скелет делится на наружный и внутренний. Наружный скелет всегда бывает костным. У хрящевых рыб его нет. Наиболее сложный наружный скелет имеют осетровые рыбы. У костных рыб он представлен костной чешуей. Внутренний скелет включает: 1) осевой; 2) скелет черепа; 3) скелет плавников и поясов парных плавников. Осевой скелет. Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. Хорда образована упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. У круглоротых (миног, миксин) она сохраняется в течение всей жизни. У других рыб хорда развивается лишь на ранних этапах развития, а затем вытесняется развивающимися вокруг нее позвонками. Во взрослом состоянии она сохраняется у цельноголо- вых, двоякодышащих и хрящевых ганоидов (осетровых). У миног (в отличие от миксин) над хордой имеются маленькие хрящевые палочки - зачатки верхних невральных дуг. У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, который включает: 1) туловищный отдел с ребрами; 2) хвостовой отдел без ребер. Внутри позвоночника сохраняется хорда, которая пронизывает тела позвонков и заполняет пространство между ними. У рыб позвонки могут быть: 1) амфицельные - двояковогнутые (большинство рыб); 2) опистоцельные - выпуклые спереди и вогнутые сзади (панцирная щука). Позвонок включает 1) тело позвонка; 2) невральную дугу с верхним остистым отростком; 3) поперечные отростки (парапофизы). К парапофизам в туловищном отделе прикрепляются ребра. У наваг и некоторых других рыб парапофизы образуют вздутия. В хвостовом отделе поперечные отростки позвонков срастаются и образуют гемальную дугу, которая заканчивается нижним остистым отростком. В невральном канале проходит спинной мозг, в гемальном - хвостовая артерия и хвостовая вена. В хвостовом отделе позвоночника позвонки видоизменяются, превращаются в расширенные пластинки и служат опорой для хвостового плавника. Тела последних позвонков сливаются и образуют уростиль, направленный в верхнюю лопасть хвостового плавника. Нижние дуги называют гипуралиями, верхние - уроневралиями. У карповые рыб, имеющих Веберов аппарат, входящие в его состав косточки (трехногая - tripus, вставочная - incus, чашевидная - scaphium, запор - claustrum и os suspensorium) возникают за счет изменения первых четырех позвонков. Рыбы различаются по числу позвонков: у луны-рыбы их 17, атлантической сельди - 57, речного угря - 114. У пластиножаберных позвонки хрящевые, в процессе развития они обызвествляются и становятся очень прочными. У цельноголовых, двоякодышащих и осетровых рыб тела позвонков отсутствуют, осевой скелет представлен хордой с невральными и гемальными хрящевыми дугами. У осетровых хорда окружена хрящом. В состав осевого скелета рыб входят ребра, в туловищном отделе они примыкают к поперечным отросткам и образуют опору полости тела. У акуловых и осетровых рыб ребра короткие, не охватывают брюшную полость, разделяют большую боковую мышцу на дорзальную и вентральную части. У скатов и морской иглы ребер нет. В мускулатуре многих рыб имеются также мускульные косточки, которые могут примыкать к невраль- ным дугам, к телу позвонка или ребрам. Скелет черепа. Скелет черепа делится на два отдела: 1) черепную коробку (осевой, или нейральный, череп); 2) висцеральный. Черепная коробка служит для защиты головного мозга и органов чувств, для опоры челюстей и жаберного аппарата. По своему строению черепная коробка может быть двух типов: 1) платибазальный череп, имеет широкое основание, глазницы раздвинуты, между ними образуется значительное пространство, где расположен головной мозг (миноги, акулы, двоякодышащие, хрящевые и костные ганоиды, низшие костистые); 2) тропибазальный череп, глазницы сближены, и мозг находится в задней части черепной коробки (цельноголовые и высшие костистые). Висцеральный скелет представлен висцеральными дугами: 1) передними (преобразовались у рыб в челюстной и подъязычный аппараты); 2) задними (служат жаберными дугами). Черепная коробка и висцеральный скелет развиваются независимо друг от друга. У круглоротых черепная коробка примитивная. Снизу и с боков она ограничена хрящом, верхняя часть ее перепончатая, образованная только соединительной тканью. Затылочный отдел не развит. Висцеральный скелет представлен висцеральными дугами: 1) передними, которые преобразовались в сложную систему губных хрящей, поддерживающих присасывательную воронку; 2) задними жаберными дугами (8 дуг), которые ограничивают жаберные мешки и с помощью четырех продольных перемычек образуют жаберную решетку. У хрящевых рыб черепная коробка сплошная хрящевая. В ней выделяют ростральный (рострум), обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы. Висцеральный скелет состоит из: 1) челюстной дуги, которая включает верхнюю челюсть, представленную небноквадратным хрящом (palato-quadratum), и нижнюю челюсть, состоящую из меккелева хряща (cartilago Meckeli). На челюстях в несколько рядов расположены зубы; 2) подъязычной (или гиоидной) дуги, которая состоит из парного верхнего элемента - гиомандибуляре (hyomandibu^e), выполняющего роль подвеска, и гиоидов нижние отделы которых соединяются при помощи основного непарного гио- идного хряща (copula); 3) пяти жаберных дуг, каждая из них состоит из четырех элементов: - глоточножаберного (pharyngobranchiale); - верхнежаберного (epibranchiale); - среднежаберного (ceratobranchiale); - нижнежаберного (hypobranchiale). Нижние отделы жаберных дуг соединяются при помощи основного жаберного хряща (basibranchiale). На гиоидной дуге и средних элементах жаберных дуг расположены хрящевые лучики, поддерживающие межжаберные перегородки. В зависимости от способа прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке у рыб различают три типа черепов: 1) амфистилический, челюстной аппарат прикрепляется к боковым стенкам черепной коробки в передней части двумя отростками, а в задней - при помощи гиомандибуляре, или подвеска (древние акулы, костные ганоиды); 2) гиостилический, челюстной аппарат прикрепляется к черепной коробке только при помощи подвеска (современные акулы, хрящевые ганоиды и костистые); 3) аутостилический, верхняя челюсть срастается с боковыми стенками черепной коробки (цельноголовые, двоякодышащие). В скелете хрящевых ганоидов (осетровых) сохраняется хорда, много хряща, но появляются и кости. Кости у рыб могут быть: 1) хондральными, или первичными (образовались за счет окостенения хряща); 2) покровными, кожными, или вторичными (появились за счет кожных образований); 3) смешанными. У осетровых имеются только покровные кости, наружный скелет представлен: 1) покровными костями черепа, расположенными сверху и с боков; 2) пятью рядами костных жучек (рудименты ганоидной чешуи) и находящимися между ними мелкими костными пластинками; 3) покровными костями плечевого пояса; 4) ганоидными чешуями и фулькрами (вильчатыми косточками) на хвосте. Внутренний скелет осетровых представлен: 1) хордой с зачатками дуг позвонков; 2) черепом и 3) плавниками с их поясами. Костные элементы имеются и во внутреннем скелете. Черепная коробка (сплошная хрящевая) включает ростральный, обонятельный, глазничный, височный и затылочный отделы. В основании черепной коробки лежит покровная кость - парасфеноид (parasphenoideum). Висцеральный скелет включает: 1) челюстной аппарат (дугу), 2) подъязычный аппарат и 3) пять пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой. В челюстной аппарат входят: 1) первичная верхняя челюсть, которая представлена небно- квадратным хрящом, небными и крыловидными костями и выполняет функцию нёба; появляются элементы вторичной челюсти (для захвата и удержания добычи) - межчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) покровные кости; 2) нижняя челюсть состоит из меккелева хряща и покровных костей. Подъязычный аппарат и жаберные дуги устроены у осетровых так же, как у акул. Жаберный аппарат прикрыт костной жаберной крышкой. Двоякодышащие рыбы имеют скелет, обладающий высокой специализацией. В осевом черепе у них много хряща, но развиваются и костные элементы, в основном покровного происхождения. В состав затылочного отдела черепа входят три первых позвонка. Небноквадратный хрящ срастается с боковыми частями хрящевой черепной коробки, поэтому гиомандибуляре утрачивает функцию подвеска (аутостилический тип черепа). Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, спереди от которого развивается покровная сплениальная кость с зубами (spleniale), сохраняющаяся также у костных ганоидов и многоперов. Скелет костистых рыб костный. По своему происхождению кости у них могут быть хондральными, покровными и смешанными. Череп костистых (как и у других рыб) делится на черепную коробку и висцеральный скелет. В черепной коробке можно выделить крышу черепа, дно, обонятельный, глазничный, ушной и затылочный отделы. Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями. Крыша черепной коробки включает кости: 1) парные носовые (nasale); 2) лобные (frontale) и 3) теменные (parietale). Дно черепной коробки состоит из: 1) сошника (vomer); 2) парасфеноида (parasphenoideum). В обонятельный отдел обычно входят: 1) непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum), примыкающая снизу к сошнику; 2) парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). У некоторых рыб средняя обонятельная кость отсутствует (щука). Эти кости хондральные, а у низших костистых рыб они заменяются покровными и имеют другое название: средняя обонятельная кость называется верхнеобонятельной (supraethmoideum), а боковые обонятельные - предлобными (praefrontale). Глазничный отдел образован большими глазницами и клиновидными костями и включает: 1) глазоклиновидную кость (orbitosphenoideum), у судака отсутствует, так как глазничные впадины сильно сближены; 2) основную клиновидную кость (basisphenoideum); 3) парные боковые клиновидные кости (laterosphenoideum). Глазничная орбита окружена окологлазничными косточками, передняя, самая крупная из них, называется слезной. Ушной отдел с каждой стороны представлен пятью костями: 1) клиновидноушной (sphenoticum); 2) крыловидноушной (pteroticum); 3) верхнеушной (epioticum); 4) переднеушной (prooticum); 5) заднеушной (opisthoticum), которая у некоторых рыб отсутствует (щука). К верхнеушной и заднеушной костям при помощи задневисочной кости причленяется плечевой пояс. Затылочный отдел имеет четыре кости, окружающие затылочное отверстие: верхнезатылочная (supraoccipitale), основная затылочная (basioccipitale) и две боковые затылочные (exoccipitale). У примитивных костистых в черепной коробке сохраняется много хряща. Висцеральный скелет у костистых (как и у осетровых) состоит из челюстной дуги, подъязычной, пяти пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой. В челюстную дугу входят верхняя и нижняя челюсти. У костистых помимо первичных челюстей, представленных окостенениями небноквадратного и меккелева хрящей и связанных с ними покровных костей, развиваются еще и вторичные челюсти, образованные покровными костями, ограничивающими ротовое отверстие. Элементами первичной верхней челюсти являются небная (palatinum), три крыловидные - наружная (ectopterygoideum), внутренняя (entopterygoideum), задняя (metapterygoideum), а также квадратная (quadratum) кости. Небная кость смешанного происхождения, внутренняя и наружная крыловидные являются покровными, а задняя крыловидная и квадратная - хонд- ральными костями. Вторичная верхняя челюсть состоит из покровных костей: 1) предчелюстной, или межчелюстной (praemaxillare); 2) верхнечелюстной (maxillare). На предчелюстной кости имеются зубы (судак, окунь) или их нет (карповые). Нижняя челюсть включает кости: 1) зубную (dentale); 2) сочленовную (articulare); 3) угловую (angulare). Сочленовная кость является окостенением меккелева хряща, а зубная и угловая кости - покровными. Вторичной нижней челюстью является крупная зубная кость (у многих рыб с зубами). Подъязычная дуга состоит из: 1) подвеска, или гиомандибуляре (hyomandibulare); 2) добавочной кости (symplecticum); 3) палочковидной кости (interhyale); 4) гиоидов (hyoideum). Подвесок (гиомандибуляре) служит для прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке. Добавочная кость соединяет гиомандибуляре с квадратной, а палочковидная кость связывает гиомандибуляре с гиоидами. Гиоидная часть состоит из четырех подъязычных (гиоидных) косточек: верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Внизу гиоиды соединяются при помощи непарной язычной (glossohyale) или основной подъязычной кости (basihyale), которая выполняет роль языка. От верхне- и средне- подъязычных костей отходят лучи, которые поддерживают жаберную перепонку - продолжение кожной складки, окаймляющей жаберную крышку. Под гиоидами находится непарная заднеподъязычная, или горловая, косточка (urohyale), которая при помощи связок соединяется с плечевым поясом. У многоперов, костных ганоидов (амии), латимерии горло прикрыто крупными горловыми (гулярными) пластинками (gulare). У костистых рыб пять пар жаберных дуг, пятая дуга недоразвита. У судака, окуня на пятой дуге находятся мелкие нижнеглоточные зубы (удерживание добычи), у карповых - крупные глоточные зубы (перетирание пищи). Каждая из остальных жаберных дуг состоит из тех же костей, как у акуловых и осетровых рыб: 1) глоточножаберных (pharyngobranchiale); 2) верхнежаберных (epibranchiale); 3) среднежаберных (cerato- branchiale); 4) нижнежаберных (hypobranchiale). Жаберные дуги внизу соединяются непарной основной жаберной косточкой (basibranchiale), или копулой (copula). На самых верхних гло- точножаберных косточках у судака и окуня находятся мелкие верхнеглоточные зубы, у карповых рыб они отсутствуют, у них над нижнеглоточными зубами располагается твердое роговое образование - жерновок для перетирания пищи. Жаберные дуги прикрыты жаберной крышкой, состоящей из четырех костей: 1) крышечной (operculum); 2) подкрышечной (suboperculum); 3) межкрышечной (interoperculum); 4) предкры- шечной (praeoperculum). Плавники и их пояса. Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры). К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити - эластотрихии. У осетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами - ле- пидотрихиями. У костных ганоидов и костистых рыб число радиа- лий соответствует числу плавниковых лучей, у всех остальных рыб - количество плавниковых лучей больше, чем поддерживающих их элементов. Основания радиалий спинных и анальных плавников вклиниваются между остистыми отростками позвонков. Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцер- кальный. У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки - фулькры, а с боков - ганоидные чешуйки. Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков. У костистых рыб хвостовой плавник также состоит из лепидотрихий, но поддерживаются они видоизмененными элементами последних позвонков - уростилем и гипурале. Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета свободного плавника. У круглоротых парные плавники отсутствуют. У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части. Скелет свободной конечности состоит из трех ба- залий, радиалий, разделенных на 2-3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть. Тазовый пояс или пояс брюшных плавников у рыб с осевым скелетом не связан. У хрящевых он представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из: 1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей — эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий преобразованы в совокупительный аппарат - птеригоподий. У осетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и покровных костей. В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2) мезокоракоидный; 3) лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Из покровных костей имеются: 1) ключица (clavicula); 2) клейтрум (cleithrum); 3) задний клейтрум (postcleithrum); 4) верхний клейтрум (supracleithrum); 5) задневисочная кость (posttemporale). Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками - базиптеригиями. У костистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки (scapula); 2) коракоида (coracoideum); 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости. Оба клейтрума на брюшной стороне тела соединяются между собой, а на спинной стороне при помощи верхнего клейтрума и задневи- сочной кости прикрепляются к черепу, что обеспечивает почти неподвижное укрепление плечевого пояса. Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных костей. Парные плавники у рыб бывают: 1) бисериальные (двоякодышащие); 2) унисериальные (кистеперые); 3) простые (лучеперые). В плавнике бисериального типа от длинной центральной членистой оси (базалий) отходят с двух сторон боковые членики (радиа- лии), к которым причленяются кожные костные плавниковые лучи - лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть. У некоторых рыб радиалии могут редуцироваться. В плавнике унисериального типа радиалии расположены только с одной стороны от базалий. С поясом конечность сочленяется при помощи одного членика центральной оси. В простом плавнике базалии редуцируются. У осетровых скелет грудных и брюшных плавников состоит из хрящевых радиалий (их не более 10) и лепидотрихий. Радиалии, расчлененные на 2-3 элемента, у взрослых рыб частично окостеневают. По наружному краю грудного плавника проходит толстый костный луч. У костистых рыб в скелете грудных плавников развивается несколько радиалий, а в брюшных плавниках их, как правило, нет, и плавниковые лучи причленяются непосредственно к тазовому поясу. 23.Воспроизводительная система хрящевых и костных рыбСистема воспроизводства рыб представлена половыми железами или гонадами (у самцов - семенник, у самок - яичник) и выводными протоками. Круглоротые имеют примитивную систему воспроизводства. Они все раздельнополые, имеют непарные гонады дольчатого строения. Выводные протоки у них отсутствуют и зрелые половые продукты через разрывы стенок гонады попадают сначала в полость тела, а затем через половые поры поступают в мочеполовой синус и выводятся наружу. Оплодотворение у круглоротых наружное. Хрящевые имеют сложную систему воспроизводства, им свойственно внутреннее оплодотворение, яйцеживорождение, а у некоторых живорождение. Самцы хрящевых рыб имеют парные семенники, от них отходят семявыносящие каналы, которые, пройдя через переднюю часть почек, попадают в вольфовы каналы. Передняя часть почек выделительной функции не несет и превращается в придаток семенника. Вольфовы каналы на ранних этапах развития выполняют роль мочеточников и семяпроводов, у взрослых рыб, когда появляются обособленные мочеточники, только роль семяпроводов. В задней части семяпровода у половозрелых самцов образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы правой и левой стороны открываются в полость мочеполового сосочка. Рядом с ними туда же открываются отверстия тонкостенных полых выростов - семенных мешков (остатки мюллеровых каналов). Мочеполовой сосочек открывается в полость клоаки. Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Недозревшие сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадают в переднюю часть почки (придаток семенника) и в его канальцах дозревают. Зрелые сперматозоиды, пройдя по семяпроводу, скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. Во время оплодотворения стенки семенных пузырьков и семенных мешков сокращаются, и сперматозоиды выбрасываются в клоаку самца, а затем с помощью птери- гоподий (копулятивных органов) вводятся в клоаку самки (внутреннее оплодотворение). Самки хрящевых рыб (а также осетровых, двоякодышащих и некоторых костистых) имеют парные яичники, которые у них обособлены от яйцеводов. Роль яйцеводов у хрящевых выполняют мюллеровы каналы. Парные яйцеводы открываются в полость тела непарной воронкой. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и через воронку в яйцевод, где и происходит его оплодотворение. В яйцеводах располагаются скорлуповые железы, где яйцо сначала покрывается студенистой белковой оболочкой, а затем плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющей выросты и жгуты. В задней части яйцеводы имеют особые расширения - матки, открывающиеся вместе с мочевым сосочком в клоаку. Костистым рыбам свойственно полное разделение половой и выделительной систем. Вольфовы каналы выполняют роль мочеточников, мюллеровы каналы полностью редуцированы. Большинство рыб имеют парные половые железы. Половыми протоками служат особые короткие каналы, являющиеся задней удлиненной частью гонад. У самцов семенники состоят из системы семенных канальцев, отходящих от его стенок и впадающих в общий выводной проток. Канальцы семенника открываются в семяпровод, в нижней части которого иногда образуется расширение - семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым или мочеполовым отверстием. В зависимости от формы семенника и расположения выводного протока различают семенники: 1) циприноидного типа (или ацинозные семенники); поперечный срез семенника округлый или овальный; семенные канальцы сильно ветвятся и открываются в выводной проток, проходящий вдоль его верхней части; участки семенных канальцев напоминают ампулы, пузырьки (ацинус - пузырек) (карповые, осетровые, лососевые, сельдевые, сомовые, щуковые); 2) перкоидного типа (или радиальные семенники); на поперечном срезе имеют форму треугольника; семенные канальцы располагаются радиально и почти не ветвятся; выводной проток находится с верхней стороны семенника и глубоко погружен в его толщу (окуневые). У самок яичники имеют внутреннюю полость, в которую свешиваются яйценосные пластинки. У большинства костистых рыб оболочка яичника продолжается в виде короткого протока - яйцевода в мочеполовой синус или в самостоятельное половое отверстие (яичник закрытого типа). У некоторых видов (лососевые, вьюновые, щиповки, муреновые) яйцеводов нет, яйца выпадают в полость тела и через половое отверстие выходят наружу (яичник незамкнутый - открытого типа). Оплодотворение у большинства костных рыб наружное, у немногих видов внутреннее. При внутреннем оплодотворении самец вводит семя в половые пути самки при помощи специальных совокупительных органов: генитального сосочка (бычки-подкаменщики); гоноподия - измененного участка анального плавника (гамбузия); приапия - округлого органа, скелет которого образован элементами плечевого и тазового поясов (неостетус). Большинство видов костных рыб раздельнополые. Однако есть исключения - у каменных окуней и морских карасей отмечен нормальный гермафродитизм: каждая особь имеет и мужскую, и женскую половые железы, обычно созревающие поочередно, что предотвращает самооплодотворение. У некоторых губановых рыб обе железы могут функционировать параллельно, что сопровождается быстрым превращением особи из самца в самку и обратно (морской юнкер). 33.Фаунистические комплексы пресноводной и морской ихтиофауныВ литературных источниках отмечаются 10 фаунистических комплексов рыб: арктический пресноводный, бореальный предгорный, бореальный равнинный, арктический морской, арктический бореальный, бореальный атлантический, пресноводный амфибореальный, понтический пресноводный, понтический морской, китайский равнинный. Виды, относящиеся к одному фаунистическому комплексу, характеризуются сходством ареала распространения, сроками и характером размножения, определенными пищевыми предпочтениями. В составе рыбного населения изучаемых водотоков виды рыб относятся к 5 фаунистическим комплексам. В реках преобладают виды, относящиеся к бореальному равнинному комплексу: в р. Монза - 41% от составарыбного населения, в р. Лежа - 45%. Этот комплекс представлен 9 видами: язь, елец обыкновенный, голавль, линь, плотва, щиповка, щука обыкновенная, ерш обыкновенный и окунь речной. 32% и 25% соответственно состава ихтиофауны занимают представители понтического пресноводного комплекса. В р. Лежа к нему относятся лещ, уклейка, жерех обыкновенный, густера, пескарь, а в р. Монза к этому списку еще прибавляется русская быстрянка и обыкновенный подуст. В водотоках встречаются представители арктического пресноводного комплекса - в реке Монза налим, а в реке Лежа налим и нельма, (4% и 10% соответственно), бореального предгорного - подкаменщик обыкновенный, голец усатый, гольян обыкновенный (14% и 15%), и пресноводного амфибореального - судак в р. Лежа и судак и вьюн в р. Монза (9% и 5%). В составе исследовательских уловов большую долю по показателю численности занимает бореальный равнинный комплекс (94% от числа всех зарегистрированных особей для р. Лежа и 99% для р. Монза). Он представлен видами: щука, окунь, плотва, а так же ерш в р. Лежа. По биомассе в р. Лежа и Монза представителей бореального равнинного комплекса почти столько же сколько и по численности - 93% и 99% соответственно. Наименьшая доля, как по численности, так и по биомассе в понтическом пресноводном и арктическом пресноводном. В уловах в реке Лежа понтический пресноводный комплекс представлен таким видам как лещ, а в реке Монза этот комплекс не представлен вообще. В обоих водотоках единственным представителем арктического пресноводного комплекса в уловах является налим. В составе ихтиофауны рек Лежа и Монза по отношению к нерестовому субстрату выделяют 2 группы: фитофилы - откладывающие икру на растительность, и псаммо-литофилы - использующие в качестве нерестового субстрата камни или песок и нерестящиеся на перекатах. Соотношение этих групп в каждом из водотоков равное. К фитофилам реки Лежа относят такие виды как лещ, жерех, густера, язь, плотва, щиповка, щука, окунь, в р. Монза сюда добавляется еще вьюн. Группу псаммо-литофилов в р. Лежа составляют такие виды как пескарь, елец, голавль, голец, гольян, налим, подкаменщик, ерш, судак, нельма. В р. Монза к этой группе относятся еще быстрянка и подуст, но исключается нельма. В обоих водотоках в структуре уловов по численности преобладали виды, составляющие фитофильную группу - 98%. Доля рыб составляющих псаммо-литофильную группу крайне мала (2%). Соотношение видов рыб в уловах по показателю биомассы так же крайне неравномерное: в р. Лежа доля фитофиллов - 98,3%, псаммо-литофилов - 1,7%, а в р. Монза 95% и 5% соответственно. В зависимости от характера питания в реках Лежа и Монза представлены такие основные экологические группы рыб как бентофаги, эврифаги, планктофаги и хищники. Эврифаги являются самой многочисленной группой в водотоках. Они питаются баспозвоночными, водорослями, а так же мальками рыб. К числу таких видов принадлежит 50% рыбного населения по видовому составу. Эта группа представлена 10 видами в реке Лежа: густера, пескарь, язь, елец, линь, гольян, щиповка, подкаменщик и 12 видами в р. Монза - добавляется быстрянка и подуст. Так же довольно так многочисленную группу составляют хищники, питающиеся рыбой. Они составляют 30% рыбного населения в реке Лежа и 23% в реке Монза. Наименьшую группу в обоих водотоках составляют бентофаги и планктофаги. В уловах р. Лежа эврифаги составляют 85 % по численности и 38 % по биомассе, в р. Монза 60,49% и 33,8% соответственно. В уловах был обнаружен такой эврифаг как плотва. Второе место по численности в уловах занимает группа хищных видов рыб: 35% в р. Монза и 13% в р. Лежа. По биомассе хищные рыбы превосходят группу эврифагов за счет довольно большой массы тела представителей такого вида как щука обыкновенная: 63,1% ихтиофауны р. Монза и 61,7% ихтиофауны р. Лежа. К типичным бентофагам, обитающих в реке Лежа, относятся ерш, голавль и лещ, а в реке Монза в эту группу входит еще и вьюн. В уловах доля бентофагов по численности крайне мала - 2,47% в р. Монза и 0,8% в р. Лежа, и по биомассе 3,1% и 0,3% соответственно. По отношению к температурному фактору выделяют такие группы рыб как относительно тепловодные, эвритермные и холодноводные. Самой многочисленной группой является группа относительно тепловодных рыб: 50% в р. Лежа и 59% в р. Монза. К таким видам в р. Лежа относятся лещ, уклейка, густера, линь, плотва, щиповка, ерш, окунь, судак, а так же в р. Монза - быстрянка и вьюн. Второй по численности видов группой является эвритермные рыбы. В р. Лежа это - подкаменщик, щука, пескарь, жерех, язь, елец, голавль, а в р. Монза к этому списку добавляется подуст. Вклад эвритермных видов фауну рыб составлетя 35% для р. Лежа и 32% для реки Монза. Наименьшую группу составляют холодноводные виды (15% в р. Лежа и 9% в р. Монза). Это налим, голец, гольян в обоих водотоках, в р. Лежа еще нельма. По численности рыб в группах по отношению к температуре преобладали относительно тепловодные виды (в р. Лежа - 83 %, а в р. Монза - 63,8 %). Второе место занимают эвритермные рыбы. По биомассе самой многочисленной является группа эвритермных рыб (53,5% в реке Лежа и 57,5% в реке Монза). Чуть меньше суммарная биомасса тепловодных рыб (45,2% в реке Лежа и 38,3% - в реке Монза). Наименьшую долю рыбного населения, как по численности, так и по биомассе занимает группа холодноводных рыб. Роль отдельных видов в составе ихтиоценоза можно оценить по встречаемости в уловах этих видов. Основными видами в структуре уловов являются плотва (доля по численности 69% в р. Лежа и 56% в р. Монза), щука (18,2% и 32,5% соответственно), окунь речной (10,6% в р. Лежа и 5% в р. Монза). Наименьшая численность в р. Лежа у налима - 1,2% и ерша - 0,6 %, а в р. Монза у налима - 3,8% и леща - 2,5%. Если рассматривать соотношение рыб в реках по показателям биомассы, то преобладающим видом является щука на долю которой приходится 53,3% от общей массы уловов в р. Лежа и 57,7% в р. Монза. Второе место занимает плотва (38% и 33% соответственно). В нижнем течении р. Лежа ядро ихтиоценоза составляют лещ, плотва, окунь, язь. Общая доля этих трех видов по показателям численности составляла 88,8 %, а по биомассе - 86,8 %. Такие виды как щука, ерш, густера, налим составляют 16,9 % от общего улова. По биомассе за весь период исследований преобладали лещ, язь, плотва. Их доля в уловах составила 72,4%. В целом в составе рыбного населения изученных водотоков по показателям видового богатства и численности преобладают виды, относящиеся к бореальному равнинному комплексу. По видовому богатству рыбы фитофилы и псаммо-литофилы представлены в равных количествах. Однако в уловах, произведенных на реках, преобладает группа фитофилов (более 95% в обоих водотоках). По типу питания в ихтиофауне преобладает группа эврифагов (50% в р. Лежа и 55% в р. Монза). В уловах рыб преобладают эврифаги, а по биомассе - хищники (за счет достаточно большого веса такого хищного вида как щука). В данных водотоках многочисленную группу составляют виды относительно тепловодных рыб (50% ихтиофауны р. Режа и 59% р. Монза). Доля группы относительно тепловодных рыб показателю численности в р. Лежа 83% и в р. Монза 63%, по показателю биомассы преобладает группа эвритермных рыб: 53% и 57% соответственно. Ядро ихтиоценоза в среднем течении рек в составе уловов формируют щука и плотва. На состав рыбного населения оказывают влияние близость расположения к крупным водным объектам, благодаря чему, в результате нерестовым миграций, в реку Лежа заходит нельма, а в реку Монза - вьюн, быстрянка, подуст. Небольшие различия в ихтиофауне рек обусловлены принадлежностью к разным бассейнам стока. Список литературыБиологический энциклопедический словарь. Гиляров М.С./ М. Советская энциклопедия. 1986. Ихтиология. Баклашова Т.А. / М. Пищевая промышленность 1980. - 324с. Ихтиология. Моисеев П.А.; Азизова Н.А.; Куранова И.И. / М. ЛиПП 1981. - 384с. Поведение рыб. Протасов В.Р./ М. Пищевая промышленность 1978. -296с. Практикум по ихтиологии. Скорняков В.И. и др. / М. Агропромиздат 1986. - 270с. Справочник по физиологии рыб. Яржомбек А.А.; Лиманский В.В.; Щербина Т.В.; Бекина Е.Н.; Лысенко П.В./ М. Агропромиздат 1986. -192с. Сравнительная физиология животных. Под ред. Проссера Л./ М. Мир 1977. Т.2 -571с.; 1978. Т.3 -653с. Физиология рыб. Аминева В.А.; Яржомбек А.А. / М. Легкая и пищевая промышленность 1984. -200с. Физиология рыб. Методические указания. Аминева В.А. д.м.н.; Кузмин С.Ю. к.б.н. Калнг. «КГТУ» 2003. - 30с. Экологическая физиология рыб. Строганов Н.С./ М. Московский университет. 1962. Т.1 -444с. |