Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
 Скачать 1.52 Mb.
|
2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописиНеполнота палеонтологической летописи всегда была основным препятствием для изучения эволюции по ископаемым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределение находок по разным группам организмов, таксономические трудности–все это превращает раскрытие эволюционных закономерностей изменения видового разнообразия в сложнейшую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже проступают. Примерно 600 млн. лет назад, всего за несколько миллионов лет, в палеонтологическую летопись попали почти все типы морских беспозвоночных. В течение предшествующих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бактериями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнообразия. Стэнли [Stanley, 1976], полагавший, что появление более высокого трофического уровня способно повысить разнообразие на предыдущем уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших. Появление свободного пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водорослей в сочетании с доступностью только что возникших эукариотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности [Gould, 1981]. Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время, Шопф [Schopf, 1974] отмечал, что в конце этого периода произошло слияние материков с образованием единственного суперконтинен та – Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем самым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между числом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического богатства в послепермское время может отражать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков. Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений показывает четыре обособленные фазы эволюции: (1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре – среднем девоне; (2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковидных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на сушу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокращением у группы, доминировавшей перед этим. Никлас и его соавторы [Niklas et al., 1983] полагают, что два подобных перехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее специализированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. С другой стороны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и мог оказаться следствием частичного вымирания первых и адаптивной радиации вторых в освободившееся экологическое пространство. Первые насекомые, несомненно растительноядные, известны из каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные отряды, из которых последними появились чешуекрылые, что совпало с расцветом покрытосеменных. По мнению Стронга с соавторами [Strong et al., 1984], это непрерывное возрастание количества отрядов при параллельном росте числа видов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти наверняка была и продолжает оставаться важнейшим механизмом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции. Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а разные виды по очереди их занимают (это согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «прорывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков видового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия. Размеры. Структура сообщества имеет еще один аспект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных отмечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных [Steams, 1977; May, 1978; Huston, 1979]. Проводилась, например, приблизительная оценка общего числа видов наземной фауны по классам физических размеров, в частности – длины [May, 1978]. Если учесть, что огромное число мелких членистоногих и других беспозвоночных до сих пор не открыто, складывается общее впечатление об удивительной редкости крупных видов животных. В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать возникновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некоторых эволюционных ветвей действительно просматривается общая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»). Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Фаулер и Макмаон [Fowler, McMahon, 1982] считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюционной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелируют с последним параметром, скорость вымирания крупных видов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм. Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эволюционная пластичность присуща мелким видам с малым временем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования. Фаулер и Макмаон приходят к заключению, что наблюдаемое распределение видового богатства животных по размерным классам может объясняться динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания. |