Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение

• Название: I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
• Анкор: Биоразнообразие 1 ч..doc
• Дата: 05.03.2018
• Размер: 1.52 Mb.
• Имя файла: Биоразнообразие 1 ч..doc
• Тип: Анализ; #16277
• страница: 11 из 24

3.4. Структурное разнообразие

Структурное разнообразие является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов микроместообитаний [Одум, 1986]. Различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:

• 
  cтратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей);
  

• 
  зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне);
  
• 
  характер активности (периодичность);
  
• 
  структура пищевой сети;
  
• 
  репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т. д.);
  
• 
  социальные структуры (стада и табуны);
  
• 
  системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т. д.);
  
• 
  стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).
  

Глава 4. Таксономическое разнообразие

4.1. Научная классификация организмов

На планете Земля жизнь появилась более трех миллиардов лет назад; за это время, непрерывно эволюционируя, органические формы достигли поразительного разнообразия. Трудами натуралистов и систематиков XIX и XX веков нам уже известно более миллиона форм животных и более четверти миллиона растений. К этому следует добавить множество вымерших форм, обнаруженных палеонтологами. По приблизительной оценке, общее число видов организмов за все время существования жизни превышает миллиард. По-видимому, не менее 40 миллионов из них населяют Землю в настоящее время. Хотя по некоторым группам, таким как птицы или млекопитающие, уже имеются достаточно полные перечни видов, несомненно, остается еще много форм, которые предстоит обнаружить и формально признать; особенно это касается насекомых – группы, занимающей первое место по числу описанных форм.

Существование сходства между особями и различий между группами особей дало возможность привести все многообразие форм органического мира в определенную систему. Были созданы и получили общеупотребительные названия категории живых организмов. Кроме того, каждая группа, формально признанная в системе классификации, получила научное название.

Систематика, или таксономия, занимается изучением множества организмов, их отличительных признаков, их классификацией, основанной на изучении всех и каждой связей между разными организмами.

На заре систематики ее задачи ограничивались обнаружением группы, определением ее диагностических признаков и выбором названия.

Считалось, что каждый вид создан независимо от других, имеет вполне определенные морфологические признаки, неизменные во времени и пространстве, и легко отличим от других форм. Классификация заключалась в раскладывании морфологически различающихся между собой «подлинных» сущностей, позже названных видами, в некую «естественную» систему. Считалось, что особи, составляющие вид, так же сходны между собой, как отливки, полученные из одной формы, а поэтому классификация форм считалась делом несложным. Индивидуумы, отклоняющиеся от основного типа, рассматривались как исключения, и их появление объясняли ошибками развития. Черты сходства между разными видами, или родство, пытались относить за счет капризов природы или действия сверхъестественных сил в процессе независимого сотворения каждого типа.

Ранние систематики стремились не только дать названия группам организмов, но и выяснить естественную систему, или «план творения». Наиболее удовлетворительного решения этой проблемы достиг Ч. Дарвин. Благодаря Дарвину, эволюционная история популяций в конечном счете стала рациональной основой классификации, а филогенетическая интерпретация родства между различными организмами дала воз­можность объяснить естественную систему органического мира. Он обратил внимание на то, что принятая в таксономии иерархическая система классификации, т.е. объединение родственных популяций в один вид, родственных видов в один род, родственных родов в одно семейство, семейств в отряд, отрядов в класс и т. д., отражает существование в природе групп, подчиненных другим группам. Иерархическая классификация от­ражает реальную ситуацию, естественную систему, в основе которой лежат различия в уровнях филоге­нетической дивергенции, достигнутых в процессе эво­люции. Согласно этой гипотезе, ныне существующие виды возникли от общих предковых форм в различные периоды эволюционной истории, причем признаки от­дельных форм склонны дивергировать путем посте­пенного изменения, и степень дивергенции (степень различия между группами) отражает давность их отхождения от общей предковой формы. Однако ис­пользование филогенетической концепции в классифи­кации организмов встречает ряд серьезных трудностей. Трудности построения естественней системы свя­заны с необходимостью такого толкования имеющихся данных, которое подкрепляло бы филогенетическую классификацию групп. Основным критерием служит родственное происхождение. О степени родства обычно судят по сходству морфологических и анатомических признаков изучаемых групп. Прямые доказательства, т.е. данные о наличии репродуктивной связи в родо­словных, имеются лишь в очень редких случаях. В сущности, очень многие виды организмов описываются и получают названия на основании изучения всего лишь нескольких экземпляров, хранящихся в музейных коллекциях. Лишь в относительно немногих случаях имеются подробные сведения о популяционной струк­туре, биологии размножения, экологических потреб­ностях, цитологических и физиологических признаках и распространении группы, и совсем уже редки формы, пo которым собраны адекватные выборки из популя­ции, в полной мере отражающие изменчивость. Однако сколько бы взаимосвязей ни удалось обнаружить, фи­логению можно лишь постулировать. Даже построение филогенетических рядов ископаемых форм основывает­ся на допущении существовавших между ними репро­дуктивных связей, которые, конечно, никто не мог на­блюдать непосредственно.

Естественная система классификации в современ­ной таксономии базируется на филогении, которая в свою очередь основывается на эволюционном прин­ципе дивергенции форм, имеющих общее происхождение. Поэтому в любой такой классификации категории, хотя они определяются в эволюционных терминах, устанавливаются почти исключительно на основании сходства между формами, т.е. выводы о происхождении носят чисто умозрительный характер.

Утверждение о том, что биологическая классификация самая «естественная», поскольку она базируется на эволюционных принципах, не означает, однако, что не может быть другой системы или что хоть какая-то категория объективно отражает некую реально существующую в природе единицу. Один систематик может назвать данную группу родом, тогда как другой считает ее семейством или видит в ней два рода. Но ведущие современные систематики утверждают, что основная категория классификации – вид – действительно соответствует обособленным единицам, так же, как, например, особи, клетки или хромосомы представляют собой обособленные структурные единицы.

Категория вида. Перед систематиком стоит обширный ряд биологических форм, которые можно рассортировать в соответствии с разного рода системами классификации. Однако хотя бы для одного того, чтобы стандартизировать номенклатуру, необходимо привести все это многообразие к какой-то одной официальной системе. В течение двух последних столетий иерархическая система Линнея (изложенная в его книге «Systema naturae», вышедшей в 1735 году) принята в зоологии, а принципы этой системы – и в ботанике. Основная единица линнеевской системы – вид. По традиции каж­дый организм относится к определенному виду и к надвидовым категориям более высокого ранга (роду, семейству, классу и т. д.). Каждый индивидуум имеет двойное название, состоящее из названия рода и на­звания вида, к которому он принадлежит, – так называемая биноминальная система номенклатуры. У систематиков вошло в традицию давать видам названия и определять их в соответствии с какой-либо концепцией категории вида. А это приводит к так называемой «проблеме» вида. Как объективно определить категорию «вид»? Иными словами, какие признаки следует считать диагностическими и как велико должно быть различие между популяциями, чтобы отнести их к разным видам? Эта проблема постепенно проясняется [Майр, 1963; Симпсон, 1961], однако объективного определения вида, которое бы содержало критерии для уни­версального его применения, все еще не существует. Стало понятно, что критерии распознавания (практический уровень) не могут быть установлены до тех пор, пока определение вида базируется на эволюцион­ных концепциях и включает в себя динамические системы.

Термин вид используется двояко: 1) в общем смысле – как так­сономическое обозначение различных организмов, ко­торые экологически объединены, а морфологически различаются (в том числе и бесполых) и 2) в специфическом смысле – для обозначения репродуктивных изолятов, каждый из которых состоит из популяций фактически или потенциально скрещивающихся орга­низмов. Использование термина в его первом значе­нии просто облегчает процедуру классификации форм жизни. При этом во многих случаях происходит объединение или дробление эволюционных родословных, но, тем не менее, этот термин повсеместно применяется для описания (в первом приближении) наблюдаемой в природе упорядоченности. Второе значение термина с концептуальной точки зрения вполне приемлемо. В этом смысле он служит некой рабочей абстрак­цией, с помощью которой можно обобщать популяционные явления, однако в большинстве случаев при­менение термина затрудняется отсутствием фактиче­ских данных, необходимых для принятия однозначного решения.

Внутривидовые категории (расы и подвиды). Согласно многомерной и эволюционной концеп­циям, виды состоят из популяций, распределенных в пространстве и во времени. Каждая локальная попу­ляция какого-либо вида может рассматриваться как колония скрещивающихся между собой особей, при­спосабливающихся к специфическому комплексу условий в их местообитании. Родственные колонии, оби­тающие в различных частях одной общей области оби­тания, по-видимому, будут занимать сравнительно сходные экологические ниши. Члены данной локаль­ной популяции спариваются преимущественно между собой просто в силу своей территориальной близости, но в пограничных районах происходит некоторое взаи­мопроникновение особей и половых клеток. Поэтому для смежных популяций характерно большое число общих генов и признаков. Для более удаленных друг от друга и разобщенных популяций одного вида сте­пень обмена генами ниже. Следует также ожидать, что популяции, обитающие в удаленных частях ареала, будут более своеобразны в результате приспособлен­ности к несходным условиям среды: они обычно обла­дают различными генными комплексами и разными признаками. Хотя каждая популяция вида представ­ляет собой продукт единственной в своем роде генетико-физиологической реакции на условия некой локальной среды, группа родственных популяций, обитающих в одном районе, будет иметь много общих признаков, но может по некоторым признакам или частотам генетических вариантов отличаться от других групп, обитающих в других районах. Вследствие сходства и различия между популяциями иногда удобно делить их на внутривидовые группы, называемые расами, или подвидами. Человек, несомненно, принадлежит к числу политипических видов. Чаще всего политипия встречается у форм, представленных широко расселенными и разобщенными популяциями, которые приспособлены к различным условиям. Когда разные расы встречают­ся друг с другом в природе, то наблюдается слияние их отличительных признаков в результате гибридизации. Степень интерградации зависит прежде всего от степени пограничных контактов между расами.

Деление на расы – сугубо субъективная процедура, основанная на существовании двух или большего числа групп популяций, различия между которыми достигли такой величины, которая оправдывает формальное признание этого факта.

Популяции являются теми реально существующими группировками особей, на которые распадаются любые виды живых организмов. Это позволяет считать популяцию элементарной единицей эволюционного процесса. Открытие популяционных явлений генетиками радикально отразилось на представлениях общей экологии. Эволюционные процессы, протекающие на разных уровнях – популяционном и видовом, принято различать.

Микроэволюция – эволюция в попу­ляциях под влиянием ненаправленной мутационной изменчиво­сти на подвидовом уровне, когда особи способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. Термин «микроэволюция» ввел в науку генетик Ю. А. Филипченко в 1927 году, чтобы разграничить два принципиально важных эволюционных явления: микро- и макроэволюцию.

Макроэволюция – эволюция на уровнях выше видового, когда нет скрещивания особей и обмена генетическим материалом между особями, но четко проявляются тенденции адаптации животных и растений к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Генетики выделили удобный объект для сравнения организмов, каковым является геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом любого организма. Этот термин впервые был предложен Г. Винклером в 1920 году. Геном – функциональная единица, своего рода программа, необходимая для нормального развития и воспроизводства организмов в ряду поколений. Современная генетика располагает многочисленными средствами исследования геномов – геномным анализом.

Специальная наука – геносистематика – отрасль систематики, предметом анализа которой являются геномы организмов. Два основных ее раздела используют для изучения геномов разные методы: цитологические (кариосистематика) и молекулярно-биологические, биохимические и разнообразные физико-химические методы (генохемосистематика).

Генотаксономия, будучи составной частью геносистематики, есть теория и практика классификации организмов, основанной на результатах изучения их генного материала.

Использование новых подходов позволяет подойти к решению проблем систематики, не решаемых при помощи классических методов. Так, например, становится возможной объективная оценка ранга таксона. Весьма перспективно применение методов геносистематики в разработке ряда проблем морфологии например оценка возможности конвергентного возникновения морфологических структур разной сложности.

Методы геносистематики могут быть использованы для оценки расстояния между таксонами разного ранга. Выяснено, например, что хрящевых ганоидов, по-видимому, следует выделять в отдельный класс, связанный с костистыми рыбами весьма отдаленным родством.

Данные по молекулярной гибридизации ДНК указывают на то, что существуют дискретные степени подобия генного материала, соответствующие в классической систематике родам, семействам, отрядам и классам. Подчиненные таксоны (подкласс, надотряд и т. п.) следует, видимо, считать искусственными.