Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение
 Скачать 1.52 Mb.
|
Глава 3. Классификации биоразнообразия3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразиеВ 1960 году Р. Уиттекер предложил понятия -, -, - разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний. - разнообразие – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества. - разнообразие – разнообразие между местообитаниями. - разнообразие – разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д. В 1979 году. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще - разнообразие. -разнообразие – разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д. Р. Уиттекер [1977], кроме того, различал две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами) (табл. 3.1.1). Таблица 3.1.1 Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.
Дифференцирующее разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды. Четыре уровня инвентаризационного разнообразия (альфа, бета, гамма, эпсилон) соответствуют трем уровням дифференцирующего (внутреннее бета-разнообразие или мозаичное разнообразие – изменение между частями мозаичного сообщества; бета-разнообразие местообитаний вдоль градиента среды; дельта-разнообразие – географическая дифференцияция вдоль климатических градиентов). Дельта-разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразие. Мозаичное разнообразие определяется как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания. Омега-разнообразие – это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем [Дроздов и др., 2002]. 3.2. Таксономическое и типологическое разнообразиеорганизмовБ. А. Юрцев [1994] определяет биоразнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается также на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном и тканевом уровнях, уровне органов и т. д.). При этом он рассматривает организмы в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия. Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетическое (группировка по родству), и типологическое,или не филетическое (группировки по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству, например структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т. д.) Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах). Таксономическое разнообразие далее подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни – популяции разного ранга, подвиды), генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейства и т. д., вплоть до царства). Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, дополняется характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразия ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах. Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия. 3.3. Биохорологическое разнообразие Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы [Юрцев, 1994]. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов, в свою очередь, подразделяется по территориальным уровням. Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т.е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной флоры. В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия Б. Н. Юрцев выделяет уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и затем уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше – иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования. В зависимости от уровня биохорологических единиц может существенно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако Одум [1986] считает, что виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т. д; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки и т. д.). |