Вальков - Почвоведение. Издательский центр МарТ
 Скачать 19.72 Mb.
|
|
1 1 Почвоведение пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близки к гуминовым кислотам поэлементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества — ферменты, органические кислоты, витамины антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений. Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей по сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум pH для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются ив кислых, ив щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих pH ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы, хорошо развиваются как при кислой, таки при нейтральной реакции среды. В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть гри- бы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния — Mortierella ramanniana, Mucor hiemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть почвенных грибов отличается полифункциональностью. В зональных почвах из микромицетов распространены представители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Tricho- В лесных почвах определяющую роль в минерализации таких стойких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и особенно лигнин, играют грибы-макромицеты — высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы Часть. Состав и с вой ст в а почв 115образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство ( 9 / 10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в' первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам. В горных лесах Кавказа в бассейне р. Белой обнаружен 451 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 86 родам, 20 семействам, 5 порядкам. Из трофических групп преобладают сапротрофы (269 видов) и симбионты (230 видов). П очвенны е водоросли также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных пород, различных обнажений, отвалов горных породит. п, где образуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пустынях, нивальном поясе гор, таки в тропических сухих пустынях. Вместе стем они входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть — альгосинузии, которые формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий ив разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и экологическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузий, относятся степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и солевой режимы почвы. Биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т га сырой массы. Почвенные водоросли — единственная группа продуцентов наземных экосистему которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превышает биомассу. Всего в почвах России, поданным Э.А. Штины, обнаружено 1195 видов водорослей, включая сине-зеленые водоросли — цианобактерии. По отделам они распределены так зеленых — 528, сине-зеле ных — 295, желто-зеленых — 172, диатомовых — 183, других отделов — 18. Флора почвенных водорослей специфична и отличается отводной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах Почвоведение Для большинства бактерий географические закономерности распространения не уставлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом. Считается что большинство бактерий — космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, нов разном количестве. Поэтому их обнаружение связано с методическими трудностями. Однако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е.Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды — индикаторы типов почв и их плодородия. Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением. Микробиологическая характеристика почв — наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами. Однако почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы .8 .3 . Ферменты в почвах bИз многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных биохимических превращений, поступающих в почву органических остат ков. Название фермент происходит от латинского «ферментум» — брожу, закваска. Явление катализа ив настоящее время полностью не разгадано. Сущность действия катализатора заключается в снижении энергии активации, необходимой для химической реакции, направляя ее обходным путем через промежуточные реакции, которые требуют меньшей энергии, идущие без катализатора. Благодаря этому повышается и скорость основной реакции Часть. Состав и с вой ст в а почв 115Под действием фермента ослабляются внутримолекулярные связи в субстрате вследствие некоторой деформации его молекулы, происходящей при образовании промежуточного комплекса фермент- субстрата. ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением -> ES —» Е+Р, т. е. субстрат (S) обратимо реагирует с ферментом (Е) с образованием фермент-субстратного комплекса (ES). Общее ускорение реакции под действием фермента обычно составляет Ю10—1015. Таким образом, роль ферментов заключается в том, что они значительно ускоряют биохимические реакции и делают их возможными при обычной нормальной температуре. Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, обладают избирательностью действия. Специфичность действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь на определенное вещество, или жена определенный тип химической связи в молекуле. По своей биохимической природе все ферменты — высокомолекулярные белковые вещества. На специфичность ферментных белков влияет порядок чередования в них аминокислот. Некоторые ферменты помимо белка содержат более простые соединения. Например, в составе различных окислительных ферментов содержатся органические соединения железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения. В основу единой классификации ферментов положена специфичность к типу реакции, ив настоящее время ферменты подразделяют наб классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катализируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катализируют расщепление с присоединением воды. Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназы, фенолок- сидазы и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных процессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз наиболее широко в почвах распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатазы. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными растениями микроорганизмам питательными веществами Почвоведение ферментативной активности почв занималось большое количество исследователей. В результате исследований доказано, что ферментативная активность — это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов служит все живое вещество почв растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментативному пулу. Разнообразие и богатство ферментов в почве позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков. Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остатков в гумусовые вещества является сложным биохимическим процессом с участием различных групп микроорганизмов, а также иммобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена прямая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью. Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микроорганизмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устойчивых, ферментов. Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале pH, который является для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (pH 3,5—11,0), то их уровень активности весьма различен. Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностическим показателем почвенного плодородия и его изменения в результате антропогенного воздействия. Применению ферментативной активности в качестве диагностического показателя способствуют низкая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов Часть. Состав и с вой ст в а почв. Биологическая bbа к т ив нос т ь п о ч вы При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущими являются показатели биологической активности. Под биологической активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее следует отличать от био- генности почвы — заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом. Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содержанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, таки аккумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биологическая активность почв характеризует размеры и направление процессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсивность переработки органических веществ и разрушения минералов. В качестве показателей биологической активности почв используются численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их продуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энергетические данные, количество и скорость накопления продуктов жизнедеятельности почвенных организмов. Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ, практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение С 0 2, накопление аминокислот и др. Показатели биологической активности определяют, используя различные методы микробиологические, биохимические, физиологические и химические. Биологическая активность почв (и соответственно методов ее определения) подразделяется на актуальную и потенциальную. Потенциальная биологическая активность измеряется в искусственных условиях, оптимальных для протекания конкретного биологического процесса. Актуальная (действительная, естественная, полевая) биологическая активность характеризует реальную активность почвы в естественных (полевых) условиях. Измерить ее можно только непосредственно в поле Почвоведение Методы определения потенциальной биологической активности почв могут служить хорошими диагностическими показателями потенциального плодородия почв, степени удобренности, окультуренности, эродированности, а также загрязненности какими-либо химическими веществами. Однако при характеристике интенсивности биологических процессов, протекающих в естественных условиях, следует пользоваться методами для определения актуальной биологической активности, так как в реальной обстановке лимитирующие факторы (pH среды, температура, влажность и т. д) могут резко ограничивать интенсивность процесса и, несмотря на большие потенциальные возможности, процесс может идти очень медленно. Важной особенностью показателей биологической активности почв является их значительное пространственное и временное варьирование, что требует при их определении большого числа повторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической об работки. С биологической активностью почвы тесно взаимосвязаны ее физические и химические свойства, такие как гумусовое состояние, структура, щелочно-кислотные условия, окислительно-восстанови- тельный потенциал и другие. Следует отметить, что физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, биология почв располагает показателями динамических свойств, являющихся индикаторами современного режима жизни почв. Для выявления негативных последствий антропогенного воздействия используют мониторинг почвенного покрова. Деградационные явления прежде всего затрагивают биологические объекты, снижая биологическую активность ив конечном счете, плодородие. Поэтому использование методов биологической диагностики, позволяет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных за грязнений. Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими. Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процесса, в третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не подвергающих существенному изменению вещественный состав почв Часть. Состав и с вой ст в а почв 119(радиоактивное и биоцидное загрязнение. К существенным недостаткам можно отнести большую пространственную и временную вариабельность. В настоящее время разработан большой набор биологических показателей, определяющих способность почвы обеспечивать растения факторами жизни, те. определяющих потенциальное плодородие почв, и коррелирующих с урожайностью 1.9. ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ПОЧВ Поглотительной способностью почв называется свойство ее компонентов (твердой, жидкой, газообразной и биологической фаз) об- менно или необменно поглощать из окружающей среды различные твердые, жидкие и газообразные вещества, отдельные молекулы, катионы и анионы. Это свойство было известно давно, задолго до оформления почвоведения в самостоятельную науку. Еще древнеримский мыслитель и поэт Тит Лукреций Кар в поэме О природе вещей отмечал: Влага морская становится сладкой и пресной по вкусу Таму где сквозь толщу земли проникает она в водоемы . Там под землей свои горькие части она оставляет , Так как последним легко зацепиться в неровностях почвы. Учение о поглотительной способности почв разработано в трудах К.К. Гедройца, Г. Вигнера, С. Маттсона, Е.Н. Гапона, Б.П. Никольского, Н.П. Ремезова, И.Н. Антипова-Каратаева, НИ. Горбу нова и др. Всякое тело можно дроблением или растворением, или другим путем измельчить до частиц различной величины. Тело в распыленном состоянии представляет собой дисперсную систему, в которой различают две части дисперсную фазу и дисперсионную среду. Дисперсная фаза — совокупность частиц раздробленного тела. Дисперсионная среда — жидкость, газообразное или твердое тело, в котором распределены эти частицы. Дисперсные системы классифицируются следующим образом грубодисперсные — взвеси коллоиднодисперсные — коллоидные растворы молекулярные — растворы недиссоциированных веществ ионнодисперсные — растворы диссоциированных на ионы ве ществ. Почва представляет совокупность всех типов дисперсных систем, постоянно взаимодействующих друг с другом Часть. Состав и с вой ст в а почв. Виды ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ Наиболее полно характеристика поглотительной способности почв изложена в работах К. К. Гедройца, который выделил пять ее видов механическая, химическая, биологическая, физическая и физико-хи мическая. Механическая поглотительная способность — свойство почвы поглощать поступающие сводным или воздушным потоком твердые частицы, размеры которых превышают размеры почвенных пор. В данном случае почва выступает как сито или губка, пропускающая через себя все, что мельче почвенных отверстий. Водные суспензии освобождаются от взвесей. Это свойство почвы используется для первой стадии очистки питьевых и сточных вод. Яркий пример механического поглощения твердых частиц — очистка полых речных вод (водные суспензии) при затоплении пойм рек. В результате после паводка на поверхности пойменных почв накапливаются твердые взвеси — почвенный наилок. Почва поглощает атмосферную пыль, в том числе и техногенного происхождения. |