Вальков - Почвоведение. Издательский центр МарТ
 Скачать 19.72 Mb.
|
|
1.8. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФАЗА ПОЧВ Уже вначале века была известна огромная роль живого вещества почв. Бертло показал, что почва представляет из себя нечто живое. Признание значительного влияния организмов на свойства почвы В.И. Вернадский выразил во фразе «... все процессы в почве связаны с участием живого вещества или продуктов его изменения. В широком понимании слова все эти явления можно считать биохимическими Изучение биологии почв позволило установить закономерности распределения и активности организмов и их метаболитов в зависимости от свойств почв и почвенных процессов, что послужило теоретической базой для их применения в диагностике и мониторинге почв. Фауна почв bВажную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составляет примерно треть от общего числа известных видов. Водном местообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоночных, относящихся к одной размерной группировке. Например, количество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60—70, число видов гамазовых клещей — 70—75, криптостигматных клещей — 25—53, количество видов насекомых, относящихся к группе мезофауны, — 20—150. Показатели локального разнообразия животного населения в почве выше, чем в наземном ярусе среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфа-разнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе. В почве обитает огромное количество видов простейших, червей, насекомых, многоножек, клещей, мокриц и др. Величина биомас Часть. Состав и с вой ст в а почв 105сы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграммов до сотен граммов в 1 м. Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень далекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные, принадлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость интенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на единицу массы своего тела. Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 микрон до 25 см, а уровни их численности варьируют от десятков до сотен тысяч особей нам, увеличиваясь по мере снижения размеров животных (табл. Таблица Уровни численности разных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экз./м2 (Стриганова, Группа животных Размерная группировка, мм Уровни обилия Protozoa Наннофауна (х) х ю 3 Rotatoria (1-100) хЮ 3 Acari Микрофауна (0,1-2,0) 3000-50000 Collembola 2000-15000 Enchytraeidae 200-10000 Aranea Мезофауна (2,0-20,0) 10-80 Isopoda 10-100 Myriapoda 1-200 Coleoptera larvae 5-200 Diptera В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели обилия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее разнообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического пояса и луговых степей, то есть в областях с оптимальным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигают Почвоведение тыс. эк з./м 2, в лесостепных дубравах Центральной России — 70 тыс. эк з./м 2, в тропических лесах всего 16 тыс. эк з./м 2; при этом обилие мезофауны в тайге всего 1,8 тыс. экз./м 2, в дубравах — 2,0 тыс. эк з./м 2, в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. эк з./м 2. Соотношение фитомасса — зоомасса во всех травянистые сообществах находится в пределах 1000:1—2000:1, примерно такое же соотношение между приростом растений и продукцией животных. В разложении мертвой органики основную роль играют беспозвоночные животные. В огромном количестве в почвах обитают про стейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории. Их численность достигает миллионов и даже миллиардов особей нам, а биомасса — 2—20 гм, или нескольких центнеров на гектар. Их основная пища — бактерии, однако сейчас доказано, что они съедают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, стимулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов. Множество микроскопических или просто очень мелких животных (обычно до 1 мм, относящихся к нематодам, энхитреидам, коловрат кам, тихоходками некоторым другим группам, постоянно обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. Нам в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до десятков миллионов особей нематод, от 10000 до 300000 энхитреид, до 200000 коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков они имеют важное значение в регуляции группового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие в механическом разрушении растительных тканей вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных — сапрофагов. Тела нематод после отмирания представляют собой легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобождающими азот в доступной для растений форме. В естественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2—3 мм, нз которых надо особо выделить панцирных клещей или орибатид (паукообразные Часть. Состав и с вой ст в а почв и ногохвосток (низшие насекомые. Они являются наиболее активными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток достигает десятков-сотен тысяч, иногда миллионов особей нам почвы Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить. Исключительная роль в почвообразовательных процессах дождевых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне — в поймах рек, на орошаемых землях, участках, занятых древесно-кустарниковой растительностью. В наиболее благоприятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500—800, а биомасса — г нам. В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву около 100 кг азота нага. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки в отсутствии земляных червей замедляется враз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. Походам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве. Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообразовательных процессах играют диплоподы (кивсяки. Они многочисленны как на открытых степных равнинах, таки в лесной зоне. Их биомасса достигает 100—200 кг/га. Питаются кивсяки исключительно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев и валежника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах Почвоведение они съедают до 40% годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родами семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в лесах игорных лугах, где они достигают высокой численности. В пронизанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллюски концентрируются до 120 экз. на 25 см2. В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концентрируются наземные подстилочные мокрицы . Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину. Жизненные процессы 98% видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой Насекомые, как взрослые, таки личинки, являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численности и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важную роль в этом процессе (особенно на участках с древесной растительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и некоторых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усваивают 30—40% потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение органического вещества, разрушение клеточной структуры растительного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микроорганизмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5—4 раза, а мертвой травы на полях — враз больше, чем безучастия животных (насекомых, дождевых червей, панцирных клещей н др. В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается дот га только дубовой и дот га всей подстилки. В почве тонкие химические процессы Часть. Состав и с вой ст в а почв 107зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества энергии в системе растения-почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозво ночных. По степени связи почвенных беспозвоночных с почвенной средой обитания этому признаку МС. Гиляровым были выделены три основные группы 1) геобионты — беспозвоночные, обитающие в почве в течение всего жизненного цикла (дождевые черви, микроартроподы, многоножки, многие насекомые и др, 2) геофилы — беспозвоночные, у которых отдельные стадии развития тесно связаны с почвой личинки крылатых насекомых) и 3) геоксены — беспозвоночные, кратковременно находящиеся в почве в поисках укрытия и защиты от неблагоприятных погодных условий, хищников и пр. Между представителями одной размерной группировки наблюдается разделение пространственных ниш по горизонтали и по почвенному профилю. В структуре животного населения четко выражена приуроченность отдельных форм к определенным генетическим горизонтам. Основная масса почвенных животных обитает в корнеобитаемом горизонте, где они связаны с корневым отпадом, живыми корнями, микрофлорой. Установлена пространственная корреляция между распределением корней растений по почвенному профилю, мощностью гумусового горизонта и глубиной ходов животных. В составе животного населения почвы выделяются 4 основные трофические группировки — сапрофаги, фитофаги, зоофаги (хищники) и миксофаги (формы со смешанным питанием. В умеренном поясе в трофической структуре доминируют сапрофаги по численности и биомассе. В широколиственных лесах и луговых сообществах доля сапрофагов составляет 70—80% от общей зоомассы. Б.Р. Стриганова выделяет следующие группировки сапрофагов первичные разрушители растительных остатков, вторичные разрушители, детритофаги, микробофаги. Многие почвенные животные являются эффективными индикаторами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использование животных для зоологической индикации почв. Под влиянием антропогенных факторов, в частности, распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной Почвоведение фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дождевых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов вне сколько раз меньше, чем в естественных биотопах .8 .2 . Микрофлора обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, таки качественно почвы, водном грамме которой может находиться до 10 млрд микробов и более. Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составляет всего 7—9 х 10 _ 14 г , их живая биомасса в почве на площади га составляет 2—5 т. Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков тонн на гектар, причем на долю грибов приходится от 88 до 99% биомассы, а доля прокариот (бактерии, актино- мицеты) составляет 1—12%. Доля живого мицелия — отв нижних горизонтах до 85% в подстилке. Жизнеспособность спор составляет Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов является ее гетерогенность. Микрозоны разделены здесь в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологических ниш. Микрозональность определяется локальным поступлением органических остатков и корневых выделений растений, варьированием значений температуры, влажности, pH, Eh, концентрацией минеральных элементов и т. д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные процессы — аэробные и анаэробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ, и копиотрофову предпочитающих богатые питательные среды. Ко- пиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее чем враз большей, чем олиготрофы. Олиготрофы являются типичными обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминируют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяются на генералистову использующих в качестве пищи разнообразные Часть. Состав и с вой ст в а почв 109соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты. В современной популяционной экологии принято подразделять организмы делятся на стратегов (показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде, быстроразвивающихся за счет легкодоступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде, и К-стратегов (К — показатель верхнего предела численности популяции, способных к медленному росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначительных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стра- тегов. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и преобладают, нов неблагоприятных условиях быстро отмирают. К- стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы стой или иной стратегией. Обычно привнесении источников пищи (например навоза) вначале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют г-стратеги при низком видовом разнообразии, а на более поздних этапах — К-стратеги, что сопровождается увеличением биоразнообразия. Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли. Бакт ерии — мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.). Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) — самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд бактерий, в г чернозема может находиться свыше 10 млрд бак терий. Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10000—1000000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает Почвоведение разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на групповом уровне аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д. Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку. Бактерии имеет различную форму — круглую (кокки, палочковидную (бациллы, изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus — подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseu domonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (p. Vibrio, p. Spirillum, p. Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам. Акт ином ицет ы — особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у некоторых родов развиваются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5—2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам — эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий. Актиномицеты широко распространены в природе. В группу акти номицетов включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов — грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов — яркая окраска. В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Streptomyces. Кроме них из почвы выделены представители родов Часть. Состав и с вой ст в а почв, В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества. Азот усваивают как из органических, таки из минеральных соединений. В основном актиномицеты — аэробы, но могут развиваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают нейтральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу. Г р и бы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Mycota от греч. микос — шампиньон. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу организмов, участвующих в минерализации органических остатков растений и животных ив образовании гумуса. Истинные грибы (Eumycota) насчитывают более 100 тысяч видов делят на 4 основных класса зигоспоровые, аскоспоровые, базидио- споровые и несовершенные. Основная вегетативная структура грибов — гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептиро- ванными гифами называют низшими, с септированными — высшими. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур — зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систематики и деления на виды. Сапротрофные грибы — главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. ПА. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Темная окраска обусловлена накоплением меланиноподобных (черных |