зоотехния. Елизаров Курсовая. Изменчивость и наследственность важных хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных
 Скачать 162 Kb.
|
1 2 ФГБОУ ВО « Оренбургский государственный аграрный университет» Кафедра : Технологии производства и переработки продуктов животноводства КУРСОВАЯ РАБОТА По дисциплине «Разведение животных» На тему : « Изменчивость и наследственность важных хозяйственно полезных признаков сельскохозяйственных животных» Выполнил: студент 2 курса 21 группы , очной формы обучения Елизаров И.С. Проверил : к. с.-х. наук , доцент Жаймышева С.С. Работа сдана на кафедру ________2022 г. _______________ (оценка) Оренбург, 2022 г. Оглавление Введение………………………………………………………………….. 3 1. Теоретическая часть…………………………………………………………5 1.1.Теоретические основы отбора……………………..……..……...5 2. Проектная часть…………………………………………………………… 24 2.1. Признаки, учитываемые при отборе…………………. ……….24 2.1.1. Стандарты отбора…………..……………………………………….… 28 3.Список использованной литературы………………………………...…32 Введение Сельскохозяйственные животные - содержащиеся человеком для получения продуктов питания (мясо, молоко, яйца), жира, сырья производства (шерсть, мех, пух), щетины, кожи, костей, перьев, а также выполняющие транспортные и рабочие функции (тяговые, вьючные); выведены при помощи селекции - отбора желаемых качеств и характеристик представителей дикой природы, издревле отловленных и приручённых птиц и зверей. В понятие «Сельскохозяйственные животные» обычно включают разные виды и породы млекопитающих, птиц, рыб и иных водных животных, а также насекомых, содержащихся в специализированных нежилых помещениях, с целью получения в первую очередь продуктов жизнедеятельности от представителей разводимых животных. Хозяйственно-полезные признаки – это количественные и качественные характеристики продуктивности, имеющие полигенную основу, определяющие цели и экономическую эффективность разведения сельскохозяйственных животных. Эти признаки представляют результат сложного взаимодействия генетических факторов и условий внешней среды. [12] Основой эффективности молочного и мясного скотоводства является селекция, направленная на улучшение хозяйственно-полезных признаков, которые имеют определяющее значение для экономики отрасли. К наиболее значимым признакам следует отнести продуктивные показатели: надой молока, количественные характеристики его химического состава, в частности содержание массовой доли жира и белка. В мясном скотоводстве к этим показателям относятся: прирост живой массы при откорме или нагуле, молочность коров, которая определяется по живой массе теленка при отъёме, выход мяса при убое, соотношение мякоти, костей, сухожилий и других показателей мясной продуктивности. Кроме продуктивных показателей, в настоящее время, важное значение приобретают функциональные. К ним относятся характеристики воспроизводства маточного поголовья и быков-производителей: способность к оплодотворению и приходу в охоту после отела, к повторному осеменению, физиологическая выраженность половой охоты, легкость отелов, прямые (здоровье копыт, устойчивость к заболеванию маститом) и косвенные ( экстерьер, содержание соматических клеток в молоке) показатели здоровья, а так же рабочие качества (темперамент, скорость молокоотдачи). [1] Для каждого отдельного признака генетическое улучшение, в результате селекции, зависит от ряда факторов. На итоги селекционного процесса определяющее значение имеют такие показатели как точность селекции (наследуемости), ее интенсивность, наличие генетической изменчивости в стадах и интервал между отелами. В связи с этим, постоянная работа по оценке племенных и продуктивных качеств животных становится важнейшим составляющим эффективности. Совокупность хозяйственно-полезных признаков равнозначна генетическому потенциалу животного, который может быть рассмотрен как сумма продуктивных показателей, показателей воспроизводства и здоровья. Наличие в генотипе определенного набора селекционных признаков, при оптимальных условиях кормления и содержания обуславливает экономический результат, т.е. прибыльность сельскохозяйственных организаций. Известно, что степень реализации генетического потенциала зависит от условий внешней среды. К наиболее важным средовым факторам следует отнести: технологию и уровень выращивания ремонтного молодняка, физиологичность и энергетическую наполненность кормовых рационов, условия содержания продуктивных животных, и особенно - состояние микроклимата в животноводческих помещениях. 1. Теоретическая часть 1.1 Теоретические основы отбора. Отбор - это сохранение животных, более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства, или выбор человеком наиболее удовлетворяющих его требованиям особей и устранение самой природой или человеком менее приспособленных, худших экземпляров. Учение об отборе разработано Ч. Дарвиным. Обобщив большой материал, он считал, что изменчивость и эволюция домашних животных идут через естественный и искусственный отбор. Естественный отбор осуществляет сама природа. Из особей одного вида с различными наследственными изменениями выживают и оставляют потомство лишь те, которые более приспособлены к внешним условиям. Так, через выживание наиболее приспособленных особей, совершается эволюция диких видов животных. [4] Искусственный отбор у домашних животных в отличие от естественного производит человек для извлечения из этого определенной для себя выгоды. В искусственном отборе Ч. Дарвин выделяет две формы: методический и бессознательный отбор. Различия между ними небольшие - в одном случае человек поступает намеренно, в другом - нет; в обоих случаях человек сохраняет тех животных, которые для него наиболее полезны или больше ему нравятся. Однако при методическом отборе результаты сказываются быстрее, чем при бессознательном. В процессе развития учения Ч. Дарвина о естественном и искусственном отборе в зоотехнию введены дополнительные термины об отборе. [7] В настоящее время при индустриализации животноводства особое значение приобретает технологический отбор. Этот термин предложен А.И. Овсянниковым. Технологический отбор - это отбор животных, наиболее приспособленных к новым условиям содержания и эксплуатации. При этом во внимание берутся особенности поведения животных и устойчивость к стрессам. Отбор животных по морфологическим признакам, связанным с развитием хозяйственно полезных качеств животных, называют косвенным отбором, он основывается на законе корреляции. "Естественный отбор – основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Естественного отбора. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, Естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Бессознательный искусственный отбор в ряде случаев оказывается побочным результатом биотехнических мероприятий или генетических экспериментов. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств – пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование, в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Значение Естественного отбора не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Искусственный отбор — метод селекции, осуществляемый человеком с целью создания пород животных и сортов растений. Селекционер отбирает особей с выгодными признаками и отбраковывает остальных. Породы и сорта, созданные путем искусственного отбора, могут существовать только благодаря заботам человека, в дикой природе они гибнут. Искусственный отбор возник совсем недавно — в те времена, когда человек стал разводить домашних животных и заниматься земледелием. Отбор особей с нужными человеку наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых, никогда ранее не существовавших в природе организмов. Эти формы обладают признаками и свойствами, приспособленными к интересам человека. На результаты отбора в значительной степени влияют факторы внешней среды. Ч. Дарвин указывал, что отбор совершался людьми еще в самые древние времена, но без намерения усовершенствовать или создать породу. Человек стремился сохранить или приобрести по возможности лучшее, более полезное животное, все увеличивая число потомков таких особей в стаде. Вследствие этого, с каждым новым поколением стадо в какой – то степени улучшалось. Такой отбор ученый назвал бессознательным. Его эффективность проявляется через очень длительное время, и он, по сути дела, имеет значение лишь для истории формирования различных местных пород в далеком прошлом. Бессознательный отбор не мог бы обеспечить того быстрого успеха при выведении ценнейших современных пород сельскохозяйственных животных, который произошел в мире за последние полтора столетия. [9] Процесс совершенствования существующих пород и образования новых в условиях культурного ведения животноводства совершается под действием методического отбора. Отличительные особенности его следующие: целеустремленность в получении заранее намеченных результатов; систематическая оценка определенных признаков и свойств животных; выделение в стаде особых групп, предназначенных для продуманного использования их в дальнейшей работе по качественному преобразованию стада и породы. В процессе развития учения Ч. Дарвина о естественном и искусственном отборе в зоотехнию введены дополнительные термины, разграничивающие формы отбора. Когда создается и формируется желательный тип животного и его нужно сохранить, закрепить в стаде на определенный период без изменения (без отклонения от модели), то осуществляется это выбраковкой особей, уклоняющихся от желательного типа. Элиминация (устранение) уклонений от сложившейся нормы может происходить и при естественном отборе. Такой отбор И.И.Шмальгаузен предложил называть стабилизирующим отбором. Отбор по признакам, чаще всего морфологическим, не имеющим прямой хозяйственной ценности, не связанным с развитием других желательных хозяйственно – полезных качеств животных, Е.А.Богданов предложил называть косвенным отбором. Такой отбор основывается на законе корреляции (соотносительной изменчивости). В условиях интенсификации животноводства и перевода этой отрасли на прогрессивную технологию особое значение приобретает совершенствование животных по приспособленности к новым условиям содержания и эксплуатации. Отбор животных, более приспособленных к таким условиям, А.И.Овсянников предложил называть технологическим отбором.[1] Эффективность отбора животных по фенотипу зависит от наследуемости признаков, по которым ведется отбор, от численности популяции, ее генетической гетерогенности и интенсивности (жесткости) самого отбора. Более совершенный и эффективный – отбор по генотипу, то есть по качеству потомства. Эффективность отбора зависит от величины селекционного дифференциала, который представляет собой разницу между величиной признака у родителей и средним показателем его у сверстниц (сверстников), а также наследуемости данного признака. В молочном скотоводстве величина селекционного дифференциала лимитируется интенсивностью отбора, размахом изменчивости признаков, выходом телят и формой воспроизводства в стаде (простое или расширенное). В зависимости от целей селекции различают отбор направленный и стабилизирующий. Направленный отбор – основная форма отбора по продуктивным признакам. При направленном отборе получают потомков, в среднем превосходящих по селекционируемому признаку популяцию, из которой отбирали родителей. [2] Стабилизирующий отбор приобретает большое значение в условиях перевода молочного скотоводства на промышленную технологию, которая требует стандартизированных животных, прежде всего по эксплуатационным признакам (живая масса, конституция, темперамент, морфофункциональные качества вымени и т.д.). Эффективность отбора зависит от многих факторов: условий среды, интервала между поколениями, числа селекционируемых признаков, частот генов в популяции, их сцепления и числа генов, детерминирующих образование признака и т.д. Эффективность отбора зависит и от типа действия генов. Эффективность отбора скота зависит от целого ряда факторов. Во многом она определяется тем, насколько отобранные для воспроизводства животные превосходят по селекционируемому признаку (признакам) средний уровень по стаду. Чем больше эта разница (селекционный дифференциал), тем относительно больше будет и отклонение от средних показателей у их потомства. Результаты отбора зависят и от числа селекционируемых признаков. Чем меньше признаков учитывается при оценке и отборе животных, тем больший эффект достигается по каждому из них. На эффективность искусственного отбора влияют и условия, в которых он проводится. Установлено, что животные, лучшие в одних условиях, могут оказаться худшими или средними в других. Очень важно учитывать это обстоятельство при использовании скота, завезенного из других зон, отличающихся по климату, структуре рационов и т. д. [4] Основным принципом современной зоотехнии является отбор животных по комплексу признаков, отражающих жизнедеятельность организма в целом. С учетом этого принципа разработана ныне действующая инструкция по бонитировке крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород. Для повышения эффективности отбора молочного скота необходимо выделить главные признаки, требующие дальнейшего улучшения, и второстепенные, которые нужно поддерживать на достигнутом уровне. Поэтому в конкретных условиях хозяйства и на определенном этапе селекционно-племенной работы зоотехнику необходимо решать, какие селекционируемые признаки являются главными и как вести отбор скота, чтобы обеспечить наилучшие результаты работы. К числу главных основных селекционируемых признаков в скотоводстве, безусловно, относится молочная продуктивность (удой, жирность и белковость молока). [10] В отдельных случаях можно сократить число учитываемых признаков, используя положительные коррелятивные связи между ними. Например, отбор коров по жирномолочности будет способствовать повышению содержания белка в молоке, так как величины коэффициентов корреляции между этими признаками, по данным различных авторов, колеблются от 0.39 до 0,70. Отбор по удоям способствует повышению оплаты корма молоком. Принципиальная схема отбора маточного поголовья в молочном скотоводстве изложена в табл. 1. Таблица 1.Схема отбора маточного поголовья в молочном скотоводстве
Основным элементом процесса совершенствования продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных является искусственный отбор. В основе отбора лежат два естественные фактора: изменчивость и наследственность. Процесс изменчивости создает основу для отбора животных с лучшими хозяйственно – полезными признаками, и через наследуемость аккумулирует их в течении последующих поколений. На эффективность отбора оказывает влияние характер корреляции между учитываемыми признаками. Корреляция наблюдается как между количественными, так и между качественными признаками. Принято считать, что между удоем и содержанием жира в молоке существует отрицательная корреляция, которую можно преодолеть длительным отбором и соответствующими условиями содержания, что было доказано селекционерами Германии при работе с голштинской породой крупного рогатого скота. Так, в настоящее время у коров черно-пестрого скота, подконтрольного компании Оснабрюкер (Германия), удой составляет около 8000 кг молока при жирномолочности 4,3-4,4%. Установлена положительная корреляция между содержанием жира и белка в молоке, удоем и количеством молочного жира, обхватом вымени коров и удоем. Отрицательная корреляция наблюдается между длиной и толщиной шерсти у тонкорунных овец, плодовитостью и сальными качествами у свиней. [5] Для повышения эффективности отбора учитывают повторяемость признаков. Под повторяемостью признака понимают степень соответствия между оценками по нему животного, произведенными в разное время. Например, между удоем коровы за первую лактацию и последующей ее продуктивностью; между живой массой животного в раннем возрасте и массой во взрослом состоянии; между удоем коровы за первые отрезки лактации и за 305 дней лактации. Степень повторяемости признака имеет важное значение для отбора: чем она больше, тем надежнее будет отбор по первым оценкам, тем раньше можно определить племенную ценность животного. Установлено, что чем в большей мере тот или иной признак зависит от условий кормления и содержания животных, тем ниже степень повторяемости. Выравненность хозяйственных условий в разные периоды оценки признака повышает степень его повторяемости. [8] Более высокая повторяемость характерна для морфологических (экстерьерных) и некоторых качественных показателей, менее высокая - для количественных признаков. Степень повторяемости признака может быть измерена коэффициентом корреляции между сопоставленными величинами. Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0,80 до 0,90), за смежные лактации (от 0,37 до 0,60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0,82 до 0,91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного по годам кормления выше (от 0,60 до 0,75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r = 0,19), коэффициент корреляции между этими же показателями у ягнят 0,12-0,28. Для целей отбора животных используют следующие источники информации: индивидуальные показатели продуктивности и типа телосложения; происхождения, анализ родословной; испытание потомства (это наиболее желательный метод селекции, особенно по таким количественным признакам, как молочная, мясная продуктивность и тип телосложения). Следует отметить, что этот метод желательно применять в сочетании, но не вместе в вышеназванных источниках информации. [3] Искусственный отбор наиболее творческий, действенный фактор породообразования и реализации поставленной селекционной цели. Отбор - это мероприятие, которое в разведении сельскохозяйственных животных обеспечивает целенаправленный выбор племенных животных с желательными качествами для дальнейшего воспроизводства. Классификация форм отбора. Методический отбор подразделяется на следующие формы: 1. Стабилизирующий отбор - для дальнейшего воспроизводства отбирают группу животных с наиболее характерным для данной популяции уровнем продуктивности, т.е. животных со средним уровнем развития признака, а выбраковывают крайние положительные и крайние отрицательные варианты. Данный отбор направлен на закрепление желательного типа телосложения и уровня продуктивности. Применяется для выравнивания популяции по какому-либо признаку. Этот отбор стабилизирует генотипическую и фенотипическую структуру популяции, снижает изменчивость. Образуется группа однородных животных 2. Направленный отбор - для дальнейшего размножения оставляют наиболее ценных в хозяйственном отношении животных, продуктивность которых выше, чем в среднем по стаду. Направленный отбор в животноводстве применяется, как правило, в ряде последовательных поколений, в результате формируется фенотипически и генотипически новая популяция, более продуктивная, чем прежняя. Это наиболее эффективная и желательная форма отбора животных, т. к. направлена на повышение продуктивности, что ведет к прогрессу в совершенствовании племенных и продуктивных качеств. 3. Дизруптивный отбор - для размножения оставляют крайние плюс - и минус - варианты, т. е. животных с максимально различными свойствами, а средних по продуктивности устраняют из популяции. Отобранных особей с крайними формами спаривают между собой, в результате из одной популяции получают две разнородные, которые значительно различаются по развитию признаков. В животноводстве дизруптивный отбор применяется редко, а используется в экспериментальных целях в научных учреждениях для получения модельных животных. 4. Косвенный отбор - основывается на законе корреляции, сущность которого состоит в том, что при изменении одних признаков изменяются и другие. При этом изменения могут проходить в одном направлении - с увеличением одного показателя возрастает и другой (удой -молочный жир), а также и в противоположном - с повышением одного признака снижается другой (увеличение обильномолочности, как правило, сопровождается снижением жирности молока). 5. Негативный отбор - в результате данного отбора не происходит роста продуктивности, т. к. по многим причинам из стада выбывают животные с более высокими продуктивными качествами, а для воспроизводства отбирают особей со средним уровнем развития признака или даже худших, но которые лучше адаптированы к среде. Эта форма отбора автоматически происходит во многих товарных хозяйствах. 6. Технологический отбор - это отбор животных, приспособленных к каким-либо конкретным условиям их эксплуатации. Цель отбора состоит в том, чтобы стабилизировать развитие селекционных признаков животных, обеспечивающих возможность механизации, автоматизации технологических процессов. Технологический отбор является вариантом искусственного отбора со значительным включением в него элементов естественного отбора: животных, неприспособленных к стойловому содержанию, концентратному кормлению, к машинному доению выбраковывают. [7] Отбор делится на три основных типа. - стабилизирующий отбор. Происходит при отсутствии внешних изменений и относительно слабой конкуренции. Подавляет генотипы особей с крайними отклонениями признаков (например, слишком больших или слишком маленьких). Поддерживает стабильность популяции и не способствует эволюции. - направленный отбор. Происходит в ответ на изменения условий обитания. Сдвигает фенотип в ту или другую сторону; при достижении нового состояния равновесия прекращается. Приводит к эволюционным изменениям. - дизруптивный отбор. Начинает действовать при наличии в популяции не одного, а двух и более благоприятных фенотипов. Разделяет популяцию на две группы; при прекращении потока генов между группами популяция может разделиться на два вида, которые будут конкурировать между собой уже менее сильно Движущий тип отбора и его формы. Само заглавие "движущий отбор" говорит о том, что этот тип отбора выступает в качестве творческой силы эволюции. В этом смысле именуют его еще ведущим. Механизм движущего отбора заключается в сохранении нужных уклонений от средней нормы, которые оказались адаптированными в новейших критериях среды, за счет эмиссии представителей прежней нормы. [11] Введение в данное определение понятия "средняя норма" просит количественной свойства, которая поможет лучше понять сущность как движущего, так и стабилизирующего отбора. Под средней нормой следует понимать ту часть нормы реакции генотипа, которая дает адаптированный к данной среде фенотип. В каждом конкретном случае значение нормы различно. В особенности это относится к модификационной изменчивости количественных признаков (размер тела, вес, плодовитость и др.). Одной из форм движения отбора является направленный отбор, который наблюдается в том случае, ежели условия среды способствуют какому-либо одному определенному направлению конфигураций признака, тогда как все остальные варианты конфигураций подвергаются в той либо другой степени давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом долгого деяния направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее средством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты разных аллелей и закрепление новейших мутаций в генофонде при действии направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее средством преобразования генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты разных аллелей и закрепление новейших мутаций в генофонде при действии направленного отбора довольно скоро отражается в фенотипическом виде популяции (тем скорее, чем больше интенсивность отбора, ежели лишь крайняя не превосходит приспособительных способностей данной популяции; в крайнем случае, популяция вымирает). [4] При направленном отборе в особенности ярко проявляется указанная выше творческая роль отбора: получают преимущество такие генотипы, которые владеют надлежащими способностями дальнейших мутационных конфигураций; частота определенных мутаций, быть может, повышена при помощи генов-мутаторов; отбираются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипическому проявлению подходящих мутаций. Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают её генофонд как целое обособление, каких-то дочерних популяций в этом случае не происходит. Убедительный пример направленного отбора - выработка у микроорганизмов и у насекомых стойкости к лекарствам и ядохимикатам. Бессчетными исследователями установлено, что при действии на мельчайшие организмы разными антибиотиками за относительно короткое время появлялись популяции, устойчивые к дозам во много крат превышающим начальную. Очень стремительный отбор адаптивных штаммов на искусственной питательной среде обусловлен не действием лекарств самих по себе. Генетической основой отбора является способность микробов образовывать мутанты с резко завышенной устойчивостью к антибиотику. Крайний же выступает фактором отбора, определяющим селективную, т. е. адаптивную, ценность мутантов и накапливающим её в ряду поколений. Последовательное увеличение дозы антибиотика создает условия для выявления новейших устойчивых мутантов и отбора, направленного на неизменное усиление резистентности микробов. [8] В приведенном примере механизм отбора сводится к выживанию мутантов по одному определенному признаку. Таковой процесс именуется прямым отбором. Итак, направленный отбор приводит к созданию новейших адаптаций и образованию видов. В этих эволюционных последствиях и заключается творческая роль естественного отбора. Разрывающий, либо дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия способствуют двум либо нескольким последним вариантам (фронтам) изменчивости, но не способствует промежному, среднему состоянию признака в различных направлениях. Разрывающий отбор ведет или к возникновению устойчивого полиморфизма популяции, или к её дроблению, т. е. к разделению на несколько новейших популяций такового же ранга. Крайний вариант эволюционных конфигураций всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции - т. е. экологическое расхождение близкородственных форм. В итоге дивергенции происходит распадение ранее целостной полиморфной популяции на отдельные самостоятельные формы. В качестве примера дизруптивного отбора в природе можно привести образование подражающих форм (мимикрии) у африканского парусника - бабочки Papilio dardanus. Ясно, что видоподражатель максимально ограничен в собственных способностях приспособления, ежели он подражает лишь одному виду. Повысить приспособленность можно методом выработки мимикрии не к одному, а к нескольким съедобным видам, на базе образования мимикрирующих форм. Бабочка P. dardanus иллюстрирует данное положение. У этого вида имеется несколько форм самок, обитающих в одной местности, любая из которых имитирует определенный несъедобный вид из подсемейства данаид. [10] Более защищенными будут формы, максимально надлежащие модели по форме, размерам и рисунку крыльев. На примере образования нескольких мимикрирующих форм у африканского парусника видно тесное взаимодействие направленного и дизруптивного отбора. Итог деятельности дизруптивного отбора - создание внутривидового полиморфизма. Предстоящее усиление дивергенции форм внутри вида может привести к образованию самостоятельных видов. Эти процессы были положены Дарвином в базу утверждений о разработке отбором все большего обилия форм живой природы. Форму эволюции, направляемой дизруптивным отбором, Дж. Симпсон предложил именовать расслаивающей эволюцией, т. е. идущей на базе расхождения схожих форм в итоге приспособления к различным местообитаниям. Пример такового расхождения - возникновение огромного числа отрядов в классе млекопитающих. [9] Итак, эволюционное значение дизруптивного отбора то же самое, что и направленного отбора: создание новейших адаптаций и видообразование. Стабилизирующий отбор и его формы. По механизму и результатам деяния стабилизирующий отбор противоположен движущему. Стабилизирующий отбор сохраняет установившуюся в данных критериях норму при элиминации всех выраженных уклонений от нее. Стабилизирующий и движущий отбор взаимно соединены и по существу составляют две стороны 1-го процесса. Популяции постоянно обязаны адаптироваться к изменениям критерий среды. Движущий отбор будет сохранять такие генотипы, которые более соответствуют изменениям среды. Когда условия среды относительно стабилизируются, отбор приведет к созданию отлично адаптированной к ним формы. На этом функция движущего отбора заканчивается, и в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать установившуюся в данных критериях адаптивную норму. Таким образом, в относительно постоянной среде преимуществом владеют обычные, отлично приспособленные к ней особи, а отличающиеся от их мутанты уничтожаются либо устраняются от размножения. [4] Стабилизирующий отбор быть может, освещен с различных сторон в согласовании с его действием: 1) на стабилизацию действий онтогенеза в ходе эволюции на базе сохранения адаптивной нормы в относительно неизменных критериях среды; 2) на сохранение средней нормы в резко изменяющихся и обратимых критериях среды; 3) на поддержание полиморфной структуры популяции (либо вида). Исходя из этого контраста стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: канализирующий, нормализирующий, балансированный. Канализирующий отбор значит выживание и размножение организмов с наиболее устойчивыми механизмами онтогенеза, способные противостоять случайным внутренним и наружным действиям, нарушающим сложившуюся адаптивную норму, т. е. Обычное протекание действий личного развития. Уклонения от норм могут быть вызваны не только мутациями (т. е. На генном уровне), но и вызываются необычайными действиями наружной среды. К примеру, наступившая поздней осенью оттепель может послужить наружным толчком для начала ростовых действий у растений. Таковая реакция на "провокационный" фон среды оказывается неадекватной, потому что растения гибнут при следующем пришествии холодов. Потому у живых организмов в ходе эволюции выработалась замечательное свойство фотопериодизма - сезонных конфигураций жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня. Фотопериодические реакции обеспечивают устойчивость онтогенеза, не разрешают организмам отвечать на случайные, губительные для их конфигурации в критериях среды. В разработке устройств личного развития, все наиболее независящих от случайных колебаний критерий среды, т. е. автоматизации онтогенеза, заключается 1-ая характерная изюминка канализирующего отбора. [1] Рассмотрим на конкретном примере другое эволюционное его следствие - сужение нормы реакции. В зависимости от критерий произрастания одуванчик может образовывать две адаптивные модификации - долинную и горную, которые различаются по внешнему облику, размерам, интенсивности обмена веществ и др. Примеры деяния канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных прохладных государств выступающие части тела укорочены в сопоставлении с теплолюбивыми сородичами. Таким образом, канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде. Ежели в новейших критериях среды признак становится ненадобным, то в итоге бесконтрольного скопления мутаций, которые в большинстве вредоносны, наследственная база этого признака нарушается. Ежели же в новейших критериях среды признак становится полезным, мутации не нарушают наследственную базу признака, а закрепляют её. Новый фенотип станет наименее чувствительным к колебаниям критерий среды, т. к. способность к его изменениям блокируется наследственными факторами. Равномерно наследственная норма реакции будут все наиболее "закрепляться", пока совершенно не утратит возможности реагировать образованием модификации на случайный колебания критерий среды. В этом и заключается автоматизация онтогенеза, при котором наружные причины развития равномерно заменяются внутренними. [6] Пример высочайшей автоматизации онтогенеза - процессы личного развития животных, катализаторы которого вполне перенесены из наружной среды вовнутрь самого организма. Канализирующий отбор - "консервативный" фактор только по форме проявления, так как сохраняет норму при элиминации уклонений от нее. Но это не означает, что он полностью агрессивно закрепляет норму реакции. Под покровом адаптативных норм идет скопление в генотипах рецессивных мутаций, которые составляют резерв наследственной изменчивости как материала для эволюции. [8] Совместно с тем в природе наблюдаются случаи, когда сохраняется норма (средняя величина признака) вследствие элиминации уклонения от нее, но наследственная база её не меняется. Эта разновидность стабилизирующего отбора получила заглавие нормализирующего (либо поддерживающего) отбора. Еще одна форма стабилизирующего отбора - балансированный (уравновешивающий) отбор - заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных меж собой по приспособленности, но сосуществующих на одной местности благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. В наиболее коротком определении балансированный отбор ориентирован на поддержание внутривидового полиморфизма. Балансированный отбор на 1-ый взор припоминает действие транзитивного отбора. Но различие меж балансированным и транзитивным отбором заключается в том, что в первом случае поддерживается устойчивый полиморфизм популяции конкретно в силу его полезности в различных критериях среды, а при транзитивном отборе происходит замещение неадаптированной формы иной - приспособленной, хотя 1-ая и сохраняется в малом количестве благодаря равномерно идущему мутационному процессу и выщиплению рецесивных гомозигот в популяции. Тот фактор, что балансированный отбор поддерживает целостность полиморфной структуры, свидетельствует о творческой роли естественного отбора, т. е. не обычное "просеивание" в среду нужных мутантов, а создание и поддержание сложной структуры вида. Отсюда вытекает и поболее непростой вывод, что отбор имеет дело не с отдельными мутациями как такими и не только с генотипом как целым, а описывает также адаптивность всей структуры популяции. [9] Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменчивость индивидов, популяций в целом, то стабилизирующий отбор описывает их устойчивость. Изменяемость и устойчивость - это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный процесс не только создает, но и поддерживает обилие форм живой природы. Действие того либо другого типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется чертами генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с наружной средой и характером конфигураций наружных критерий. В относительно неизменных критериях почаще всего действует стабилизирующий отбор. Вообщем в филогенезе всякой группы организмов в течение её долговременной истории направление отбора многократно меняется, хотя в неких вариантах длительное время может преобладать какое-либо одно направление. Продолжительно работающий направленный отбор приводит к скорым эволюционным изменениям значимого масштаба. Напротив, стабилизирующий отбор в неких вариантах как бы "консервирует" (по последней мере фенотипически) компанию тех видов либо других групп организмов в течение долгого времени. [12] Со времен Дарвина значительно поменялись представления о факторах, благоприятствующих действию естественного отбора. Разумеется, каждому из главных направлений отбора способствует совсем различные условия: постоянство критерий существования - стабилизирующему отбору, изменение отбора в одном направлении на всем ареале вида - направленному отбору, обилие критерий (либо изменение критерий в различных направлениях) в пределах видового ареола - дизруптивному отбору. Посреди причин, названных Дарвином, всепригодное значение имеет лишь продолжительность времени. Высочайшая изменчивость благоприятна в большей степени для дизруптивного отбора, а наименьший - для направленного; стабилизирующий отбор действует против огромного размаха изменчивости. Обширность ареала вида содействует дизруптивному отбору. 1 2 |