83 АНАТОМИЯ КР 2. Железы внутренней секреции. Размножение
 Скачать 268 Kb.
|
|
Большинству кожных механорецепторов присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам стимуляции, однако некоторые виды являются полимодальными и отвечают не только на механические, но также на температурные и болевые раздражения. Непосредственной причиной возбуждения рецепторов является деформация нервного окончания при действии механического раздражителя. Способность кожных рецепторов воспринимать те или иные механические воздействия в значительной мере определяется скоростью их адаптации к раздражителю. По этому критерию различают медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля и тельца Руффини), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера и рецепторы волосяных фолликулов) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини). Медленно адаптирующиеся отвечают на стимул длительным тоническим ответом (в течение нескольких секунд) даже в том случае, когда давление поддерживается долгое время на одном уровне. Эти рецепторы являются датчиками интенсивности, и величина их ответа зависит от величины приложенного усилия. Быстро адаптирующиеся рецепторы являются датчиками скорости изменения усилия; они кодируют информацию не столько об абсолютном уровне интенсивности, сколько о характере ее изменения во времени. Наконец, очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют на стимул по фазическому типу только одним–двумя импульсами. Адекватным стимулом для этих рецепторов является вторая производная по времени от глубины прогиба кожи, т.е. ускорение ее смещения. Особое место среди механорецепторов занимают свободные нервные окончания, связанные с безмякотными нервными волокнами. Эти рецепторы являются высокопороговыми и мало изменяют ответ при изменении интенсивности стимула (по крайней мере, они позволяют различать не более двух уровней интенсивности). Такая грубая «настройка» рецепторов позволяет предполагать, что они являются пороговыми датчиками, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом). При механических воздействиях на кожу, по-видимому, одновременно возбуждаются несколько типов рецепторов, которые в совокупности дают информацию о различных свойствах стимула – его локализации, интенсивности, изменении интенсивности во времени и т.д. Пороги ощущения для большинства механорецепторов достаточно малы. Так, для телец Пачини уровень абсолютного порога соответствует прогибу кожи приблизительно на 10-4 см. С другой стороны, пространственные пороги различения значительно варьируют (более чем на порядок) для разных участков тела. Пространственная разрешающая способность тем выше, чем больше плотность рецепторов на данном участке тела. Такой особенностью обладают наиболее информативные участки кожи. Максимальной пространственной разрешающей способностью (минимальными порогами) обладают кончик языка, губы, ногтевые фаланги пальцев, меньшей – кожа лица, ладони, и, наконец, наименьшая чувствительность наблюдается у кожи спины, живота, груди. Наиболее важные в информативном отношении участки кожи имеют и большую площадь представительства в соматосенсорной коре. Восприятие боли - не только ощущение боли, но ее видение, отношение к ней и выражение этого отношения. То, что люди чаще называют "Больно!" и что рождает несчастные лица и скулеж, есть скорее придумка для привлечения внимания и чтобы тебя пожалели. Переживание "Ай больно" - это другое, нежели просто ощущение боли. 4. Значение и физиология сна, роль ретикулярной формации. Цикл сон-бодрствование является одним из ярких проявлений внутренних циркадных (суточных) ритмов организма, отражающие временное соотношение окружающей среды. Сон, что периодически наступает, то суточный сон, является жизненной потребностью организма. Эксперименты, в которых на длительное время собак лишали сна, свидетельствуют, что при этом взрослые животные погибают на 10-12-е сутки, щенки - на 5-10-ю. У человека при лишении сна (депривации) на 3-и сутки развиваются эмоциональная неустойчивость, состояние депрессии, резко снижаются внимание, память, умственная работоспособность. К концу 7-х суток наблюдаются расстройство сознания, психомоторное возбуждение, эмоциональная равнодушие, исчезает реальное представление об окружающей обстановке подобное. Основная функция сна - это восстановление физических и психических сил, которое позволяет максимально адаптироваться к изменению условий внешней и внутренней среды. Сон представляет собой чередование различных функциональных состояний головного мозга, а не «отдыхом» для головного мозга, как считалось ранее. Во время сна перестраивается мозговая деятельность, которая необходима для переработки и консолидации информации, попавшей в период бодрствования, перевода ее с промежуточной в долговременную память. Активность нейронов в различных отделах коры большого мозга и глубинных структурах мозга во время сна остается практически такой же, как и при неспаний. Структура (виды) суточного сна. По современным представлениям, сон не единственное состояние мозга и организма, а совокупность двух качественно различных состояний - так называемого медленного и быстрого сна. Медленный сон (синонимы: синхронизированный, ортодоксальный) в свою очередь делится на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ. Первая стадия (дремоты) характеризуется угнетением основного ритма (альфа-волн), который постепенно меняется низкоамплитудными колебаниями разной частоты. Вторая стадия характеризуется периодическим возникновением «сонных веретен» (пачек волн с частотой 12-18 Гц). Третья и четвертая стадии характеризуются постепенным увеличением на ЭЭГ высокоамплитудных медленных дельта-волн. Эти стадии соответствуют глвбокому сна (так называемый дельта-сон). Как правило, максимальная глубина сна при каждом цикле под утро уменьшается. И в утренние часы четвертая фаза уже не достигается. При наркотическом сне последняя стадия называется хирургической, когда начинается оперативное вмешательство. В целом по мере углубления сна ритм ЭЭГ становится все медленнее (синхронизированным). Кроме электрофизиологических, для медленного сна характерны определенные метаболические, вегетативные и гормональные изменения. Так, в организме во время сна происходят интенсивные анаболические процессы, направленные на компенсацию повышенного катаболизма, который наблюдается в период бодрствования. Важным компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых макромолекул, в том числе в главном мозга. Во время сна увеличивается экскреция анаболических гормонов (гормона роста, пролактина), повышается тонус парасимпатической нервной системы и других. Во время медленного сна снижается также мышечный тонус, становятся разными частота дыхания и пульс. Предел пробуждения увеличивается от первой стадии к четвертой. Поэтому сновидения во время медленного сна у большинства людей не бывает. Быстрый сон (синонимы: синхронизированы, парадоксальный). В течение ночного сна быстрый сон бывает 4-5 раз (примерно через 1,5 ч) и длится 6,8 или 20 мин. У взрослых на быстрый сон приходится примерно 20%, у детей - 30%, у новорожденных-50% общей продолжительности сна. Быстрый сон характеризуется появлением на ЭЭГ быстрых низкоамплитудных ритмов. Во время быстрого сна резко подавляются спинномозговые рефлексы. Однако на фоне общего снижения тонуса появляются короткие подергивания отдельных мышц туловища и особенно лица. В то же время мозговой кровоток усиливается. Характерными проявлениями быстрого сна являются быстрые движения глаз (60-70 в 1 мин) при закрытых веках, изменения ЭЭГ, нерегулярное увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления, усиление гормональной активности («вегетативная буря»). При пробуждении из быстрого сна 80-90% пациентов рассказывают о сновидениях. Таким образом, весь ночной сон состоит из 4-5 циклов. Каждый из них начинается с первых стадий медленного сна и заканчивается быстрым сном. Продолжительность цикла составляет 80-100 мин. В первых циклах преобладает дельта-сон, в последних циклах - быстрый сон. Механизмы сна. Мозговые структуры, участвующие в организации сна, достаточно многочисленные и локализуются на разных уровнях мозгового ствола - так называемая сомногенных (гипногенным) система. Основными структурами, которые обеспечивают медленный сон, является серотонинергические нейронные образования ядер шва в стволе головного мозга и таламический синхронизирующая система, а также некоторые гипоталамические структуры (ядра перегородки). Система, при участии которого формируется быстрый сон, включает ретикулярные ядра моста головного мозга (варолиева моста) и лимбических структурах мозга. Как свидетельствуют данные электрофизиологического исследования, в медленном сне происходит незначительное уменьшение частоты разрядов нейронов, в скором, наоборот, - их увеличение. Поэтому активность нейронов в различных отделах коры и подкорковых структур большого мозга во время сна остается практически такой же, как и при бодрствовании. Энергетический метаболизм мозга в быстром сне значительно выше, чем в состоянии спокойного бодрствования. Церебральные биохимические механизмы, лежащие в основе возникновения сна, сложные и включают много звеньев. В них принимают участие серотонин-, адрен-, холинергические системы, некоторые полипептиды (дельта-пептид), аргинин-вазотонин, бета-эндорфин, субстанции Р и др.. Так, из мозга и моче животных выделен низкомолекулярный пептидный фактор S, при введении которого развивается медленный сон. Подобный эффект достигается и при введении полипептиды DSIP (delta-sleep inducing peptide), который не только вызывает сон, но и значительно увеличивает его продолжительность. В литературе приводятся данные о взаимосвязи различных гормонов и цикла сон - бодрствование. Наибольшая зависимость обнаружена для соматотропина (гормон роста), который секретируется в основном в фазе дельта-сна. Тесно связан с ночным сном и гормон пролактин, секреция которого резко повышается (особенно во вторую половину ночи). Секреция ряда гормонов во время сна резко снижается. К ним относятся тиреотропин, адренокортикотропина и кортизол. Как видим, во время сна повышается секреция анаболических гормонов и уменьшается секреция катаболических. Факторы, обусловливающие сон. Можно выделить четыре группы факторов ", которые предопределяют периодический суточный сон: 1) эндогенные факторы, связанные с утомлением и гипногенным веществами (серотонин, норадреналин, гамма-оксибутирата, дельта-пептид и др..) 2) действующих эндогенно, ритмично («внутренние часы»), 3) безусловные (темнота, покой, положение тела, сенсорная монотонность, влияние температуры, атмосферного давления) 4) условнорефлекторные (привыкание к определенному времени сна, его продолжительности и проч.). Пробуждение наступает вследствие снятия торможения в ретикулярной формации со стороны серотонинергических нейронов голубого пятна. Вследствие растормаживания увеличивается возбудимость ретикулярной системы в афферентных импульсов, поступающих сюда, повышается активность коры головного мозга, благодаря чему восстанавливается состояние ЦНС, характерен для периода бодрствования. Физиологическая сущность сновидений. По современным данным, сновидения является следствием неупорядоченной активности нейронов большого мозга при дефиците внутреннего дифференцированного торможения. Приспособительное (адаптивное) значение сновидений пока не доказано. Считают, что сновидения выполняют защитную функцию, отвлекая частично Неспящие сознание от различных внешних и внутренних раздражений, которые могли бы возбудить. К внешним раздражителям, которые возбуждают отдельные группы клеток коры большого мозга и порождают сновидения (чаще всего в фазу быстрого сна), относятся разнообразные воздействия на сенсорные системы спящего человека. Это шум, яркое освещение комнаты, острые запахи, температурные раздражения кожи и т.д., а также различные интероцептивные импульсы, вызванные переполненным желудком, мочевым пузырем, затрудненим дыханием и др.. Сновидения могут определяться мотивационной доминантой. Например, у голодного человека часто бывают сновидения, лейтмотивом которых является поиск и прием пищи, на фоне половой доминанты возникают сексуально окрашенные сновидения. После реализации доминанты эти сновидения исчезают. В связи с этим в сновидениях могут «осуществляться» разнообразные желания, мечты, недосягиенни в реальной жизни. Сновидения могут порождать следы сильных впечатлений, волнующих бурных споров и тому подобное. Согласно психоаналитической концепции, в сновидениях происходит своеобразная разрядка подавленных биологических побуждений, присущих всем людям (неприязнь, сексуальность и проч.). Это своеобразный «дренаж» мозга, снимает избыточное возбуждение. Однако такая концепция считается сомнительной. В настоящее время выдвигается гипотеза о импульсы сновидений, потоки которых усиливаются в связи с затруднением дыхания (гипоксия), нарушением сердечной деятельности, повышением температуры тела и т.п.. Иногда один и тот же сон повторяется в течение нескольких суток и даже месяцев. В таких случаях можно говорить о диагностическое значение сновидения, говорится о снах, причиной которых служат раздражения, идущие от внутриийких органов. Поэтому однообразные сновидения, длительное время повторяются, должны быть проанализированы врачом. Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) — комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих ретикулярную формацию в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры. Вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел ретикулярной формации — специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом ретикулярная формация — это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге». Несмотря на многообразие форм влияния ретикулярной формации на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения. Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека. Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков ретикулярной формации вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации. Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации. Структурные особенности ретикулярной формации Нейроны ретикулярной формации имеют длинные мало ветвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т – образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая – восходящее направление. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О.Дейтерсом (1865). Функциональные особенности ретикулярной формации. 1 – Полисенсорная конвергенция: принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. В основном это полимодальные нейроны, имеющие большие рецепторные поля. 2 – У нейронов ретикулярной формации длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы. 3 – Они имеют тоническую активность, в покое 5 – 10 имп/с. 4 – Нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, углекислому газу) и лекарственным веществам (к барбитуратам, аминазину и др.). Главные ядерные структуры ретикулярной формации и их функции v Латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга входит в центр кровообращения, способствуя повышению АД и частоты сердечных сокращений, оказывает активирующее влияние на кору, передает на мозжечок спинальные влияния, участвует в регуляции быстрых движений глаз, движений челюсти и языка в рефлексах сосания, жевания и глотания. v Ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, в дыхательный центр и центр кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга. v Парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга входит в состав центра глотания, участвует в регуляции содружественных движений глаз, в осуществлении сердечнососудистых рефлексов, передает на мозжечок влияние коры. v Ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга входит в депрессорную зону центра кровообращения, оказывает активирующее влияние на кору мозга. v Ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра. v Каудальное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей. v Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтерева) передает корковые и спинальные влияния на мозжечок. v Оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону центра кровообращения, повышает тонус мышц-разгибателей, участвует в регуляции частоты дыхания. v Оральное интерстициальное ядро среднего мозга участвует в регуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений. |