83 АНАТОМИЯ КР 2. Железы внутренней секреции. Размножение
 Скачать 268 Kb.
|
|
Тема: Строение и функции органов дыхания. Выделение. 1. Механизм газообмена между альвеолярным воздухом и кровью. Альвеолярный воздух и кровь легочных капилляров разделяет так называемая альвеолярно-капиллярная мембрана, толщина которой варьирует от 0.3 до 2.0 мкм. Основу альвеолярно-капиллярной мембраны составляет альвеолярный эпителий и капиллярный эндотелий, каждый из которых расположен на собственной базальной мембране и образует непрерывную выстилку, соответственно, альвеолярной и внутрисосудистой поверхности. Между эпителиальной и эндотелиальной базальными мембранами находится интерстиций. Рис.1. В отдельных участках базальные мембраны практически прилегают друг к другу. Обмен респираторных газов осуществляется через совокупность субмикроскопических структур, содержащих гемоглобин эритроцитов, плазму крови, капиллярный эндотелий и его две плазматические мембраны, сложный по составу соединительно-тканный слой, альвеолярный эпителий с двумя плазматическими мембранами, наконец, внутреннюю выстилку альвеол – сурфактант. За счет сурфактанта удлиняется расстояние для диффузии газов, что приводит к небольшому снижению концентрационного градиента на альвеолярно-капиллярной мембране. Переход газов через альвеолокапиллярную мембрану происходит ПО ЗАКОНАМ ДИФФУЗИИ. Но при растворении газов в жидкости процесс диффузии резко замедляется. Углекислый газ, например, диффундирует в жидкости примерно в 13000 раз, а кислород - в 300000 раз медленнее, чем в газовой среде. Количество газа, проходящее через легочную мембрану в единицу времени, т.е. скорость диффузии, прямо пропорциональна разнице его парциального давления по обе стороны мембраны и обратно пропорциональна сопротивлению диффузии. Сопротивление определяется: n толщиной мембраны величиной поверхности газообмена, n коэффициентом диффузии газа, зависящим от его молекулярного веса и температуры, n коэффициентом растворенности газа в биологических жидкостях мембраны Направление и интенсивность перехода кислорода из альвеолярного воздуха в кровь легочных микрососудов, а углекислого газа - в обратном направлении определяет разница между парциальным давлением газа в альвеолярном воздухе и его напряжением (парциальным давлением растворенного газа) в крови. Для кислорода градиент давления составляет около 60 мм.рт.ст. (парциальное давление в альвеолах - 100 мм.рт.ст., а напряжение в крови, поступающей в легкие, - 40 мм.рт.ст.), а для углекислого газа - примерно 6 мм.рт.ст.(парциальное давление в альвеолах - 40 мм.рт.ст., напряжение в притекающей к легким крови - 46 мм.рт.ст.). Биофизической характеристикой проницаемости аэрогематического барьера легких для респираторных газов является так называемая диффузионная способность легких. ЭТО КОЛИЧЕСТВО МЛ ГАЗА, ПРОХОДЯЩЕЕ ЧЕРЕЗ ЛЕГОЧНУЮ МЕМБРАНУ В 1 МИНУТУ ПРИ РАЗНИЦЕ ПАРЦИАЛЬНОГО ДАВЛЕНИЯ ГАЗА ПО ОБЕ СТОРОНЫ МЕМБРАНЫ В 1 мм рт. ст. Величина диффузионной способности легких зависит от их объема и соответствующей ему площади поверхности газообмена. Величина диффузионной способности легких при задержке дыхания на глубоком вдохе оказывается большей, чем в устойчивом состоянии на уровне функциональной остаточной емкости. За счет гравитационного перераспределения кровотока и объема крови в легочных капиллярах диффузионная способность легких в положении лежа больше, чем в положении сидя, а сидя - больше, чем в положении стоя. С возрастом диффузионная способность легких снижается. 2. Дать обоснованные ответы на вопросы: а) Почему снижается давление воздуха в легких при вдохе? Когда мы делаем вдох, грудная клетка поднимается и расширяется, объём её увеличивается, давление в лёгких становится ниже атмосферного и воздух входит в лёгкие. Затем при вдохе, грудная клетка опускается, объём её уменьшается, давление воздуха в лёгких становится выше атмосферного и часть его вытесняется наружу. б) Какое значение имеет фермент карбоангидраза? Карбоангидраза (синоним: карбонатдегидратаза, карбонатгидролиаза) — фермент, катализирующий обратимую реакцию гидратации диоксида углерода: СО2 + Н2О Û Н2СО3 Û Н+ + НСО3 Содержится в эритроцитах, клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников, почках, в незначительных количествах — в ц.н.с., поджелудочной железе и других органах. Роль карбоангидразы в организме связана с поддержанием кислотно-щелочного равновесия, транспортом СО2, образованием соляной кислоты слизистой оболочкой желудка. Активность карбоангидразы в крови в норме довольно постоянна, но при некоторых патологических состояниях она резко меняется. Повышение активности карбоангидразы в крови отмечается при анемиях различного генеза, нарушениях кровообращения II—III степени, некоторых заболеваниях легких (бронхоэктазах, пневмосклерозе), а также при беременности. Снижение активности этого фермента в крови происходит при ацидозе почечного генеза, гипертиреозе. При внутрисосудистом гемолизе активность карбоангидразы появляется в моче, в то время как в норме она отсутствует. Контролировать активность карбоангидразы в крови целесообразно во время оперативных вмешательств на сердце и легких, т.к. она может служить показателем адаптивных возможностей организма, а также при терапии ингибиторами карбоангидразы — гипотиазидом, диакарбом. Для определения активности карбоангидразы применяют радиологические, иммуноэлектрофоретические, колориметрические и титриметрические методы. Определение производят в цельной крови, взятой с гепарином, или в гемолизированных эритроцитах. Для клинических целей наиболее приемлемы колориметрические методы определения активности карбоангидразы (например, модификации метода Бринкмана), основанные на установлении времени, необходимого для сдвига рН инкубационной смеси с 9,0 до 6,3 в результате гидратации СО2. Воду, насыщенную углекислотой, смешивают с индикаторно-буферным раствором и определенным количеством сыворотки крови (0,02 мл) или взвеси гемолизированных эритроцитов. В качестве индикатора используют феноловый красный. По мере диссоциации молекул угольной кислоты все новые молекулы СО2 подвергаются ферментативной гидратации. Для получения сравнимых результатов реакция должна протекать всегда при одинаковой температуре, наиболее удобно поддерживать температуру тающего льда — 0°. Время контрольной реакции (спонтанной реакции гидратации СО2) в норме составляет 110—125 с. В норме при определении этим методом активность карбоангидразы в среднем равна 2—2,5 условным единицам, а в пересчете на 1 млн. эритроцитов 0,458 ± 0,006 условным единицам (за единицу активности карбоангидразы принимают увеличение скорости катализируемой реакции в 2 раза). в) Определите минутный объем дыхания при глубине дыхания 1000 мл и частоте 15. Минутный объем дыхания (МОД) - объем воздуха, проходящий через легкие за одну минуту. Величина легочной вентиляции определяется глубиной дыхания и частотой дыхательных движений. У нас частота дыхательных движений человека составляет 15 в мин ("эйпноэ" или "хорошее дыхание"), а объем выдыхаемого воздуха - 1000 мл. Умножив частоту дыхания в минуту на величину дыхательного объема, получим МОД, который составит 15 л/мин. При этом акт вдоха проходит несколько быстрее, чем акт выдоха. г) Что такое гипокапния? Как она влияет на дыхание? Гипокапния — состояние, вызванное недостаточностью СО2 в крови. Содержание углекислого газа в крови поддерживается дыхательными процессами на определённом уровне, отклонение от которого приводит к нарушению биохимического баланса в тканях. Проявляется гипокапния в лучшем случае в виде головокружения, а в худшем — заканчивается потерей сознания. Гипокапния может оказывать отрицательное влияние на переносимость организмом гипоксии вследствие неблагоприятного перераспределения кровотока (ухудшение кровоснабжения мозга и сердца), а также в результате повышения потребности тканей в кислороде. Гипокапния в условиях авиационного и космического полёта. Состояние Гипокапния может развиться у лётчика и космонавта под влиянием ускорений, повышенной температуры окружающей среды, примесей токсических веществ в воздухе кабины, при увеличении сопротивления дыханию в кислородно-дыхательной аппаратуре. Указанные факторы, нарушая кислородное обеспечение организма, вызывают гипервентиляции и повышенное выделение углекислого газа из организма. Умеренная Гипокапния, возникающая в условиях гипоксии, имеет положительное, приспособительное, значение, так как за счёт снижения напряжения углекислого газа в альвеолах увеличивается парциальное давление кислорода, а следовательно, возрастает его напряжение в артериальной крови и насыщение крови и тканей кислородом. В результате повышается устойчивость организма к действию некоторых факторов полёта (гипоксии, ускорениям). Выраженная Гипокапния вследствие развивающегося алкалоза и сужения сосудов головного мозга вызывает так называемый гипервентиляционный синдром: снижение работоспособности, головокружение, нарушение зрения, парестезии, иногда обморок; ухудшение самочувствия может привести к серьёзным ошибкам в действиях пилота. Имеются наблюдения, что непроизвольная гипервентиляция лёгких с последующей Гипокапния, кратковременным ухудшением самочувствия и работоспособности может возникать при большом эмоциональном напряжении пилота, вызванном внезапным ухудшением метеорологические условий, аварийной ситуацией и другие Особенно это может возникать у лиц, не имеющих достаточного опыта пилотирования, при освоении новой авиационной техники, после длительного перерыва в лётной работе. 3. Центральные и периферические хеморецепторы, их роль в регуляции дыхания. Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80—60 мм рт.ст. (10,6—8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция. Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания. Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше). Центральные хеморецепторы. Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра. Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции. Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы. 4. Регуляция мочеобразования, роль адреналина, альдостерона, антидиуретического гормона. Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается). Всякое повышение кровяного давления, связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства объема крови. Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования: Она более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями). Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование) Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение. Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na+ - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных канальцах, усиливает секрецию К+ в дистальных канальцах. Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (действует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли) Инсулин- снижает реабсорбцию К+. Паратгормон - ( влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са2+, снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са2+ в проксимальных канальцах. Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин I-ангиотензин II) Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и образования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это приводит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона. - Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол. Ротовое пищеварение и его компоненты, их характеристика. Состав и пищеварительное действие слюны. Механизм слюноотделения. Приспособительный характер слюноотделения к пищевым и отвергаемым веществам. Особенности слюноотделения у детей. Тема: Высшая нервная деятельность. Органы чувств. Анализаторы. 1.Основные зоны коры больших полушарий. В КБП выделяют области с менее определенными функциями. Так, значительная часть лобных долей, особенно с правой стороны, может быть удалена без заметных нарушений. Однако, если произвести двухстороннее удаление лобных областей возникают тяжелые психические нарушения. В коре располагаются проекционные зоны анализаторов. По структуре и функциональному значению их разделили на 3 основные группы полей: 1.Первичные поля (ядерные зоны анализаторов). 2. Вторичные поля 3. Третичные поля. Первичные поля связаны с органами чувств и движения. Созревают рано. Павлов назвал их ядерными зонами анализаторов. Они осуществляют первичный анализ отдельных раздражителей, которые поступают в кору. Если произойдет нарушение первичных полей, к которым информация поступает от органа зрения или слуха, то возникает корковая слепота или глухота. Вторичные поля – это периферические зоны анализаторов. Они располагаются рядом с первичными и связаны с органами чувств через первичные поля. В этих полях происходит обобщение и дальнейшая обработка информации. При поражении вторичных полей человек видит, слышит, но не узнает и не понимает значение сигналов. Третичные поля – это зоны перекрытия анализаторов. Располагаются на границах теменной, височной и затылочной областей, а также в области передней части лобных долей. В процессе онтогенеза созревают позже первичных и вторичных. Развитие третичных полей связано с формированием речи. Локализация функций в коре головного мозга. Существует две точки зрения: 1) кора выполняет общие функции; 2) имеются зоны, в которых локализуются определенные функции. Кора делится на поля, которые объединяются в зоны. Зоны отвечают за определенные функции, поля в этих зонах - за какую-то часть этой функции. В соответствии с классификацией Бродмана, кора разделена 11 областей и на 52 поля: 1) постцентральная область (1,2,3,43); 2) прецентральная область (4,6); 3) лобная область (8,9,10,11,12,44,45,46,47); 4) островковая область – 13,14,15,16; 5) теменная область – 5,7,40,39; 6) височная область – 20,21,22,36,37,38,41,42,52; 7) затылочная область – 17,18,19; 8) поясная область – 23,31,24,32,33,25; 9) ретросплениальная область – 26,29,30; 10) гиппокампова область – 27,28,34,35,48; 11) обонятельная область – 51, обонятельный бугорок. Корковые поля различаются по форме, величине и количеству расположенных в них клеток, общее количество нейронов в коре около 14 млрд. Экспериментальными исследованиями установлено наличие в коре мозга трех зон, связанных со специфическими функциями и участками тела - двигательных, сенсорных и ассоциативных. Взаимосвязь между зонами позволяет координировать произвольные и непроизвольные формы деятельности, а также психические функции личности. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора имеет не строго ограниченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей. Ядро представляет собой точную проекцию в коре периферических рецепторов данной области и является необходимым для осуществления общего анализа и синтеза. Рассеянные элементы находятся по периферии ядра или могут быть разбросаны далеко от него. В них осуществляются более простые анализ и синтез. Сенсорные зоны. Сенсорные зоны занимают участки мозга, связанные с определенными видами чувствительности. В эти зоны поступает сенсорная информация. Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие, постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по Павлову). Вокруг первичных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей. Рассмотрим основные первичные зоны коры. 1) зона кожно-мышечной чувствительности (соматосенсорная зона)– теменная кора, пост(задне)-центральная извилина, поля 1,2,3,5,7 – к этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, а также импулься от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. Самую большую площадь зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наименьшую площадь занимают представительства туловища, нижних конечностей. При повреждении зоны нарушается кожно-мышечная чувствительность 2) зрительная зона – ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушарий, поля 17, 18, 19 - все зрительные ощущения. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. Ядро зрительного анализатора левого полушария связано с латеральной половиной сетчатки левого глаза и медиальной половиной сетчатки правого глаза. 3) Слуховая зона – ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, обращенной к островку; к ним из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой так и правой стороны. Височная доля, поля 20, 21 (нарушение равновесия), 22 (музыкальная глухость), 41 (информация от улитки - снижение слуха), 37. 4) Обонятельная зона – ядро обонятельного анализатора располагается в пределах основания обонятельного мозга, поле 11. 5) Вкусовая зона - древняя кора, ядро вкусового анализатора по одним данным находится в постцентральной извилине, близко к центрам языка, рта; по другим данным оно находится рядом с корковым концом обонятельного анализатора. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении 43 поля. Моторные зоны: двигательных зонах коры возникают импульсы, передающиеся по нисходящим путям к мышцам головы, туловища и конечностей. Ядро двигательного анализатора представлено полями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и парацентральной извилине. Двигательные зоны каждого из полушарий связаны со скелетной мускулатурой противоположной стороны тела. Выделяют первичную и вторичную области. 1) Первичная область, моторная зона - переднецентральная извилина, 4 поле, работа сложной скелетной мускулатуры, большая часть регулирует работу мышц лица, кисти. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким, координированным движениям конечностей и особенно пальцами рук. 2) Вторичная двигательная зона, премоторная зона - поля 6,8,9,10,11 в лобной доле, сложные двигательные условные рефлексы, тонус скелетных мышц, регуляция работы внутренних органов, осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляют первую сигнальную систему. Согласно Павлову, в отличие от первой вторая сигнальная система есть только у человека и связана с развитием речи. Ассоциативные зоны: Включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами. Располагаются между сенсорными зонами - в них возникает возбуждение независимо от вида раздражителя. Они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Нейроны ассоциативной зоны отвечают не на один, а на несколько раздражителей. Выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры. Ее основные функции: гнозис и праксис. Гнозис- функция различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. Праксис – целенаправленное действие, центр праксиса отвечает за хранение и реализация программы двигательных автоматизированных актов. Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры. Основная функция сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (Анохин). Корковые концы анализаторов речи. Центры речи: А) Двигательный центр - в нижней части передней центральной извилины, поле 44-45, 44 - центр Брока – обеспечивает речевой праксис, в этой части речедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимает участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (44 поле) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. 45 – музыкальный моторный центр – обеспечивает тональность речи, способность петь, находится в центральных отделах лобной извилины; поражение 45 поля сопровождается аграмматизмом, т.е. утрате способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, обеспечивает автоматизм письма. Б) Слуховой центр осмысления устной речи - в задней части верхней височной извилины, поле 42, 22 (центр Вернике), 40, 37. При повреждении нарушается понимание смысла слов, но сохраняется говорливостью - амназия. В) Зрительный центр – располагается в теменной доле, поля 39,40, обеспечивает восприятие письменной речи. Сенсорные центры речи 2 и3 представлены только в левом полушарии. 2.Понятие об анализаторах. Строение и функции вкусового анализатора. Анализатором (сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон. Для возникновения ощущения необходимо наличие следующих функциональных элементов: 1) рецепторов органа чувств, осуществляющих воспринимающую функцию (например, для зрительного анализатора это рецепторы сетчатки глаза); 2) центростремительного пути из этого органа чувств в большие полушария, обеспечивающего проводящую функцию (например, зрительные нервы и проводящие пути через промежуточный мозг); 3) воспринимающей зоны в больших полушариях, реализующей анализирующую функцию (зрительной зоны в затылочной области больших полушарий мозга). Специфичность рецепторов. Рецепторы – это специализированные образования, приспособленные для восприятия определенных воздействий внешней и внутренней среды. Рецепторы обладают специфичностью, т. е. высокой возбудимостью только к определенным раздражителям, получившим название адекватных. В частности, для глаза адекватным раздражителем являются световые, а для уха – звуковые волны и т. д. При действии адекватных раздражителей возникают ощущения, характерные для определенного органа чувств. Так, раздражение глаза вызывает зрительные ощущения, уха – слуховые и т. д. Кроме адекватных, существуют и неадекватные (инадекватные) раздражители, которые вызывают только незначительную часть ощущений, свойственных данному органу чувств, или действуют необычным образом. Например, механическое или электрическое раздражение глаза воспринимается как яркая вспышка света («фосфен»), но не дает образа предмета и восприятия цветов. Специфичность органов чувств является результатом приспособления организма к условиям внешней среды. Каждый рецептор характеризуется следующими свойствами: а) определенной величиной порога возбудимости, т. е. наименьшей силой раздражителя, способной вызвать ощущение; б) хронаксией; в) временным порогом – наименьшим интервалом между двумя раздражениями, при котором различаются два ощущения; г) порогом различения – наименьшим приростом силы раздражителя, вызывающим едва заметную разницу ощущения (например, чтобы при закрытых глазах различить разницу в давлении груза на кожу, нужно добавить около 3,2–5,3 % первоначального груза); д) адаптацией – резким падением (возрастанием) силы ощущения сразу же после начала действия раздражителя. Адаптация основана на уменьшении частоты волн возбуждения, возникающем в рецепторе при его раздражении. Органы вкуса. В эпителии слизистой оболочки ротовой полости находятся вкусовые луковицы, имеющие круглую или овальную форму. Они состоят из продолговатых и плоских клеток, располагающихся у основания луковицы. Продолговатые клетки делятся на опорные (находятся на периферии) и вкусовые (расположенные в центре). В каждой вкусовой луковице от двух до шести вкусовых клеток, а их общее число у взрослого человека доходит до 9 тыс. Вкусовые луковицы располагаются в сосочках слизистой оболочки языка. Вершина вкусовой луковицы не доходит до поверхности эпителия, а сообщается с поверхностью с помощью вкусового канала. Отдельные вкусовые сосочки находятся на поверхности мягкого неба, задней стенки глотки, надгортанника. Центростремительные импульсы из каждой вкусовой луковицы проводятся по двум-трем нервным волокнам. Эти волокна входят в состав барабанной струны и язычного нерва, которые иннервируют передние две трети языка, а с задней его трети входят в состав языкоглоточного нерва. Далее через зрительные бугры центростремительные импульсы поступают во вкусовую зону больших полушарий. Органы обоняния. Рецепторы обоняния находятся в верхней части полости носа. Обонятельные клетки являются нейронами, окруженными опорными цилиндрическими клетками. У человека 60 млн обонятельных клеток, поверхность каждой из них покрыта ресничками, которые увеличивают обонятельную поверхность, составляющую у человека примерно 5 кв. см. Из обонятельных клеток центростремительные импульсы по нервным волокнам, проходящим через отверстия в решетчатой кости, входят в обонятельный нерв, а затем через подкорковые центры, где располагаются вторые и третьи нейроны, поступают в обонятельную зону больших полушарий. Так как обонятельная поверхность расположена в стороне от дыхательного пути, воздух с пахучими веществами проникает к ней только путем диффузии. Органы кожной чувствительности. Кожные рецепторы подразделяют на тактильные (их раздражение вызывает ощущения осязания), терморецепторы (вызывают ощущения тепла и холода) и болевые рецепторы. Ощущения осязания, или прикосновения и давления, различаются по своему характеру, например языком нельзя ощущать пульс. В коже человека насчитывается примерно 500 тыс. тактильных рецепторов. Порог возбудимости тактильных рецепторов в различных участках тела неодинаков: наибольшая возбудимость у рецепторов кожи носа, кончиков пальцев и слизистой оболочки губ, наименьшая – у кожи живота и паховой области. У тактильных рецепторов одновременный пространственный порог (наименьшее расстояние между рецепторами, при котором одновременное раздражение кожи вызывает два ощущения) наименьший, у болевых рецепторов – наибольший. У тактильных рецепторов также наименьший временной порог, т. е. интервал времени между двумя последовательными раздражениями, при котором вызываются два раздельных ощущения. Общее количество терморецепторов – около 300 тыс., из них тепловых – 250 тыс., холодовых – 30 тыс. Холодовые рецепторы расположены ближе к поверхности кожи, тепловые – глубже. Болевых рецепторов насчитывается от 900 тыс. до 1 млн. Болевые ощущения возбуждают оборонительные рефлексы скелетной мускулатуры и внутренних органов, однако длительное сильное раздражение болевых рецепторов вызывает нарушение многих функций организма. Болевые ощущения локализовать сложнее, чем другие виды кожной чувствительности, так как возбуждение, возникающее при раздражении болевых рецепторов, широко иррадиирует по нервной системе. Одновременное раздражение рецепторов зрения, слуха, обоняния и вкуса снижает ощущение боли. Вибрационные ощущения (колебания предметов с частотой 2-10 раз в секунду) хорошо воспринимаются кожей пальцев и костями черепа. Центростремительные импульсы от рецепторов кожи поступают по задним корешкам в спинной мозг и доходят до нейронов задних рогов. Затем по нервным волокнам, входящим в состав задних столбов (нежный и клиновидный пучки) и боковых (спинно-таламический пучок), импульсы доходят до передних ядер зрительных бугров. Отсюда начинаются волокна третьего нейрона, которые вместе с волокнами проприорецептивной чувствительности доходят до зоны кожно-мышечной чувствительности в задней центральной извилине больших полушарий. Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма. Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора. Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры. На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины. Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма. Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецеп-горного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна. Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от —30 до —50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС12, хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций. Распространяющихся импульсов при этом не возникает. Различные вкусовые клетки обладают разной чувствительностью к различным вкусовым веществам, которые делятся на четыре группы: кислое, соленое, сладкое, горькое. Каждая клетка отвечает всегда более чем на одно вкусовое вещество, иногда даже на все четыре, но наибольшей чувствительностью обладает к одному из них. Соответственно в зависимости от расположения клеток с особо высокой чувствительностью к тому или иному вкусовому раздражителю разные участки языка обладают также разной чувствительностью. Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности — к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка — к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом). Для вкусовых клеток характерны колебания порога раздражения и различный в разных условиях характер ответа на одни и те же раздражители. Их возбудимость зависит от постоянных влияний друг на друга, а также от состояния рецепторов пищеварительного тракта, обонятельных и др. В норме существует определенная «настройка» вкусовых рецепторов в соответствии с состоянием организма, в частности с состоянием сытости. Кожный анализатор. Осязание (тактильная чувствительность и температурная чувствительность). Тактильные ощущения прикосновения, давления и вибрации относятся к раздельным видам ощущений, но воспринимаются одними и теми же рецепторами. Ощущение прикосновения — результат стимуляции чувствительных нервных окончаний кожи и подлежащих тканей. Ощущение давления возникает в результате деформации глубоких тканей. Вибрационное ощущение возникает в результате быстрых повторных сенсорных стимулов, наносимых на те же рецепторы, что и рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление. Тактильный и температурный анализаторы функционируют в. тесном взаимодействии друг с другом. Деятельность тактильного анализатора связана с различением различных, воздействий, оказываемых на кожу - прикосновение, давление. Тактильные рецепторы, находящиеся на поверхности кожи и слизистых оболочках полости рта и носа, образуют периферический отдел анализатора. Они возбуждаются при прикосновении к ним или давлении на них. Проводниковый отдел тактильного анализатора представлен чувствительными нервными волокнами, идущими от рецепторов в спинной (через задние корешки и задние столбы), продолговатый мозг, зрительные бугры и нейроны ретикулярной формации.Мозговой отдел анализатора - задняя центральная извилина. В нем возникают тактильные ощущения. К тактильным рецепторам относят осязательные тельца (мейсснеровы), расположенные в сосудах кожи, и осязательные мениски (меркелевы диски), имеющиеся в большом количестве на кончиках пальцев и губ. К рецепторам давления относят пластинчатые тельца (Пачини), которые сосредоточены в глубоких слоях кожи, в сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника. Температурная чувствительность. Ее значение состоит в определении температуры внешней и внутренней среды организма. Периферический отдел образован терморецепторами. Температура окружающей среды возбуждает терморецепторы, сосредоточенные в коже, на роговой оболочке глаза, в слизистых оболочках. Изменение температуры внутренней среды организма приводит к возбуждению температурных рецепторов, расположенных в гипоталамусе. Проводниковый отдел анализатора представлен спиноталамическим путем, волокна которого заканчиваются в ядрах зрительных бугров и нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Нервные импульсы, возникшие в терморецепторах, по указанному проводниковому отделу поступают в мозговой конец анализатора - заднюю центральную извилину коры большого мозга, где формируются температурные ощущения. Различают терморецепторы, воспринимающие холод и тепло. Тепловые рецепторы представлены тельцами Руффини, холодовые -- колбами. Голые окончания афферентных нервных волокон также могут выполнять функции холодовых и тепловых рецепторов. Зоны Пенфилда. а- чувствительные (задняя (постцентральная) извилина) б- двигательные (передняя (прецентральная) извилина) 3. Система кожной чувствительности. Восприятие боли. Механорецепторы кожи реагируют как на статическое (прикосновение и давление) так и на динамическое (вибрация) воздействие. По структурным особенностям и месту локализации выделяют несколько видов механорецепторов (рис. ). Свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, которые идут вдоль мелких кровеносных сосудов. Расположены в дерме и нижних слоях эпидермиса на волосистых участках кожи. Могут образовывать горизонтальные разветвления, а также формируют нервные сплетения в волосяных мешочках (рецепторы волосяных фолликулов). Обеспечивают чувствительность волос к прикосновению. Диски Меркеля образованы свободными нервными окончаниями совместно с модифицированными эпителиальными структурами. Расположены наиболее поверхностно, локализованы в нижних слоях эпидермиса на участках кожи без волосяного покрова. Являются датчиками давления. Тельца Мейсснера – инкапсулированные рецепторы прикосновения, расположенные в сосочковом слое дермы. Локализуются в участках кожи, лишенных волосяного покрова (кожа пальцев, ладоней, подошвенных поверхностей). Тельца Пачини располагаются в нижних слоях дермы и подкожной клетчатке (наиболее глубоко расположенные кожные рецепторы). Состоят из немиелинизированного нервного окончания и многослойной пластинчатой капсулы. Являются виброчувствующими рецепторами. Колбы Краузе – сферические образования, окруженные капсулой, внутри которых нервные волокна образуют сложную систему переплетений. Локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий на участках кожи без волосяного покрова. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения. Кроме перечисленных видов в волосистых участках кожного покрова поверхностно расположены тактильные диски, а в толще дермы заложены тельца Руффини, которые являются рецепторами давления.
|
