1-105, нет 44 — копия. К. Ф. Рулье была опровергнута теория неизменяемости видов
 Скачать 0.81 Mb.
|
|
У рыб - на межжаберных перегородках - многочисленные эпителиальные выросты - жаберные лепестки. Эволюция: число жаберных перегородок сокращается, но увеличивается число жаберных лепестков. Жабры образуются из впячиваний глотки в виде жаберных мешков (у рыб 5 пар) а затем перегородки с лепестками. У земноводных мешковидные легкие аналогичны плавательному пузырю кистеперых. Это два мешка, соединенных с плотной гортанно-трахейной камерой. Стенки мешков гладкие, тонкие, с небольшими перегородками. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. Основным органом дыхания служит кожа. У рептилий - кожа выключается из дыхания, т.к. роговые чешуйки препятствуют. Легкие ячеистые. На стенках легочных мешков разветвленные перегородки. Прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. У птиц губчатые легкие, пронизанные бронхами. У млекопитающих древовидное разветвление бронхов. На концах бронхов - альвеолы. Диафрагма разделяет полость тела на грудную и брюшную. Поверхность легких млекопитающих в 50-100 раз больше поверхности тела, т.е. основные направления эволюции - увеличение дыхательной поверхности, обособление воздухоносных путей. Пороки развития дыхательной системы Гортань и трахея у человека возникают из передневерхней части энтодермальной трубки, которая на 4-й неделе внутриутробной жизни делится на 2 цилиндра, из которых формируются гортань и трахея, из задней - пищевод. Формирование легких идет в течение всей внутриутробной жизни путем дихотомического ветвления бронхов. Заканчивается формирование бронхиального дерева к 4 месяцу. В течение 6 месяца закладываются респираторные бронхиолы. Альвеолярные ходы появляются на 22 неделе. К 708 годам количество их не возрастает. Основные группы пороков: 1) отсутствует сформированный респираторный отдел; 2) неправильное ветвление бронхиального дерева: - аплазия, гипоплазия, нарушение срастания щитовидного хряща и надгортанника; - аплазия трахеи; - стеноз трахеи и бронхов; - аплазия легкого - отсутствие легкого и главного бронха; - гипоплазия легкого - равномерное уменьшение массы и объема в результате редукции бронхов; - добавочное легкое; - трехдолевое легкое слева и двухдолевое справа (зеркальное). Органы выделительной системы У низших многоклеточных (губки, кишечнополостные) обособленных органов выделения нет. У плоских и круглых червей появляются специальная выделительная система протонефридиального типа. У кольчатых червей - выделительная система метанефридиального типа, которая сохраняется в измененном виде у членистоногих. Эволюция выделительной системы у хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся общим выводным протоком и последовательной смене трех типов канал. Первичная почка функционирует у низших позвоночных - рыб, амфибий - в течение всей жизни. У высших позвоночных - рептилий, птиц, млекопитающих она сохраняется только в эмбриональном периоде. У высших позвоночных - амниот - в эмбриональном периоде, кроме головной и туловищной почек, образуется еще третья закладка в сегментах тела, лежащих сзади туловищной почки, тазовая или вторичная почка. Нефрон тазовой почки не имеет воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с капсулы Боумена-Шумлянского, окружающей сосудистый клубочек, иными словами, с мальпигиева тельца. Сосудистые клубочки здесь крупнее, чем в......... От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает и общая выделительная поверхность увеличивается. Головная почка у амниот закладывается, но почти не функционирует короткое время, основным органом выделения в течение всей жизни остается вторичная почка. Связь выделительной и половой систем Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом. У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы. У самок анамний мочеточник предпочки (мюллеров канал) преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник (вольфов канал). Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Их эпителия, выстилающего стенку полости тела образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы. Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник (вольфов канал), выделяются наружу, который поэтому называют мочеполовым протоком. У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника (мюллеров канал). У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки (вольфов канал) превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний. У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть у черепах, крокодилов и птиц - белок. Задняя часть продуцирует кожистую (у рептилий) или пропитанную известью (у птиц) скорлупу. У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов не становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В результате может развиваться двойная матка (грызуны), двурогая матка (хищники, парнокопытные) или просто матка (полуобезьяны, человек, некоторые летучие мыши). 99.ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ В РАЗНЫХ КЛАССАХ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ И ЕЕ ЭВОЛЮЦИЯ Необходимым условием существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются основными для кровеносной системы. Конкретная функция кровеносной системы зависит оттого, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной —кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар); где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к голо¬вному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капил¬ляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Пере¬дняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь посту¬пает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные Магистральные арте¬рии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, стано¬вящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высо-коорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это проис¬ходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных. Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсив¬ный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аор¬ты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника. В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответствен¬но этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Пе-ремещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста, обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — арте¬риальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое пред¬сердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое — малого с артериальной кровью. При сокращении предсер¬дий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверх¬ностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конеч¬ностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кар¬динальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами. В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из пра¬вого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой —легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжа¬ется не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных. Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитаю¬щих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих, кроме печени, снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла без-ымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими. В эмбриональном развитии млекопитающих и человека река¬питулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недиф-ференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов становится после¬довательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого ма¬териала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трех¬камерного сердца, а межжелудочковая перегородка является ново¬образованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыка¬ющихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных прояв¬ляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса. Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения, возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместимо жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2, 5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения; Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции. Состояние боль¬ных при таких пороках зависит от того, насколько сильно наруша¬ется гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле. 100. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ. Позвоночные животные раздельнополые. Позвоночные животные имеют парные половые железы (у ланцетника-много ). Оплодотворение может быть наружным и внутренним. Развитие зародыша может быть с метаморфизмом (амфибии) или прямым (млекопитающие). Половые органы состоят из половых желез с выводными каналами. У самцов семенники имеют вид плотных тел и выводные протоки .выводными протоками служат пара трубок имеющие тесную связь семенниками. У самок половые железы это яичники имеют вид зернистых тел и яйцеводы (мюллеровы каналы). Они обособлены мочеточниками с одной стороны в полости тела, а с другой – клоакой. Строение половых желез,органов разнообразна. Наружное оплодотворение очень затруднено. Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида. Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей - при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. 101. ПРИРОДНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ РОССИИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУН ПО ЗОНАМ Территория России расположена в пределах Голарктической области. Зона тундр. Самый север России. Преобладают наземные и норные животные, многие из них на зиму приобретают белую окраску под цвет снега. Характерны: северный олень, волк, песец, белый медведь, лемминги, полёвки, лисица, росомаха, белая и тундряная куропатки, белая сова, подорожники. На скалах морских побережий гнездятся чистики, чайки, поморники, гагары. Пресмыкающиеся и земноводные в тундре отсутствуют. Зона лесов – тянется широкой полосой от западной границы России до побережья Тихого океана. Лесная зона делится на зону тайги (хвойные леса) и зону смешанных широколиственных лесов. Тайга: лось, рысь, бурый медведь, росомаха, соболь, колонок, бурундук, заяц-беляк, белка, летяга, глухарь, рябчик, гоголь, большой улит, желна, филин, кедровка, сычи, клесты, синицы, ёж, чёрный хорёк, заяц-русак, серая куропатка, перепел. |