1-105, нет 44 — копия. К. Ф. Рулье была опровергнута теория неизменяемости видов
 Скачать 0.81 Mb.
|
|
Происхождение. Происходят от древних примитивных морских кольчатых червей (класс многощетинковые), с которыми у них сходен план строения тела. Считается, что у предшественника членистоногого каждый членик тела имел участок плотной кутикулы, что в последствие привело к образованию хитинового внешнего скелета. При этом на каждом сегменте тела была пара конечностей. Предок членистоногого вел водный образ жизни. Благодаря более совершенному строению членистоногие смогли жить там, где не могли жить черви. Членистоногие могли лучше приспосабливаться к условиям среды. Это способствовало их расселению и образованию множества видов. 25. Подтип Жабродышащие. Класс Ракообразные. Особенности строение, систематика, представители, значение. Строение. Размеры и форма тела чрезвычайно разнообразны: от долей миллиметра (обитатели толщи воды) до метра (донные формы). Голова у ракообразных образована в результате слияния акрона и четырех передних сегментов. На голове две пары усиков и три пары челюстей (верхние челюсти мандибулы и две нижние челюсти — максиллы), все они представляют собой видоизмененные конечности. Сегменты груди обычно сливаются друг с другом или с головой, образуя головогрудь. У высших раков голову и грудь сверху и по бокам закрывает хитиновый щит — карапакс, защищающий жабры. Каждый сегмент груди несет по паре членистых конечностей, различающихся по форме и строению в зависимости от их функций. Сегменты брюшка обычно не сливаются, и у высших раков каждый сегмент несет по паре ножек. У низших раков на брюшке ножек нет. Брюшко заканчивается анальной лопастью — тельсоном. У крабов брюшной отдел редуцирован. Конечности ракообразных выполняют самые разные функции. Они служат опорой при хождении, используются для плавания, захвата и измельчения пищи, защиты, при спаривании и т. п. Ноги имеют основную непарную часть (протоподит) и две ветви (наружная — экзоподит и внутренняя — эндоподит). Такая двуветвистая форма конечностей ракообразных сходна с двулопастной формой параподий многощетинковых кольчатых червей, но ноги ракообразных состоят из ряда члеников, что обеспечивает высокую подвижность этих животных. Двуветвистые конечности, покрытые щетинками, характеризуются большой поверхностью и поэтому удобны для использования в качестве весел. У крупных раков ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки, которые вместе с широким последним члеником брюшка хорошо действуют при загребании воды брюшком. Покровы. Наружным скелетом служит хитиновая кутикула, которая у высших раков пропитывается карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. У низших раков кутикула тонкая и прозрачная. Кутикула состоит из двух слоев: внутреннего — эндокутикулы и наружного — эктокутикулы. Эктокутикула пропитана дубильными веществами и обладает высокой прочностью. Эндокутикула во время линьки растворяется и всасывается гиподермой, а эктокутикула целиком сбрасывается. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты. Нервная система представлена парным надглоточным узлом — головным мозгом, окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой (у низших форм она в виде лестницы). От всех нервных узлов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты: простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глубоководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутствовать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн сосредоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты. Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хитином. У некоторых высших раков желудок состоит из двух отделов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происходит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки пилорического отдела желудка имеют складки с щетинками для процеживания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переваривание и всасывание измельченной пищи происходит в относительно короткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени, секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу анальным отверстием Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и имеют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхностью тела. Кровеносная система. У высших раков кровеносная система представлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь выливается в лакуны миксоцеля тела. У некоторых раков кровеносная система представлена только сердцем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет движения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может полностью редуцироваться. Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек — видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары антенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные. Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит личинка, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конечностей и два глаза. Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образуют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия открываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок. Класс ракообразных делят на пять подклассов: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxillopoda), Высшие раки (Malacostraca), Цефалокариды (Cephalocarida), Ракушковые раки (Ostracoda). Значение: Планктонные ракообразные, являясь фитофагами, служат важнейшим звеном в пищевых цепях водных экосистем, составляя основу пищи для промысловых рыб. Ракообразные — самая многочисленная группа биофильтраторов воды. Они являются важным объектом промысла. Представители: речной рак, дафния (Daphnia), карповая вошь (Argulus foliaceus)/ 26. Подкласс Жаброногие. Особенности строение, размножения и развития. Систематика, представители, значение. К подклассу Жаброногие принадлежит 400 видов самых примитивных и мелких обитателей морей и пресных водоемов, у которых голова не срастается с грудными сегментами и отсутствуют конечности на брюшке. У жаброногих имеются сложные глаза и двуветвистые листовидные грудные ножки. Тельсон заканчивается вилочкой. Выделительные железы максиллярные. У основания ножек расположены жаберные лепестки; иногда жаброногие дышат через покровы тела. Развитие происходит с метаморфозом: из яйца вылупляется личинка науплиус, которая превращается во взрослую особь. Иногда развитие бывает прямым. Тело дафний мешкообразной формы и заключено в карапакс, напоминающий по форме двустворчатую тонкую хитиновую раковину. Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. На голове имеется один фасеточный глаз и две пары антенн, из которых первая пара (антеннулы) небольших размеров. Вторая пара очень крупных антенн имеет двуветвистое строение и принимает участие в плавании. Грудной отдел представлен четырьмя—шестью сегментами, несущими по паре коротких листовидных ножек, у основания которых расположены жаберные лепестки, а также ряды щетинок. Вода движется внутри створок раковины под действием ножек и омывает жабры. Пищевые частицы, увлекаемые током воды, отфильтровываются щетинками ног и отправляются в рот. В течение летнего периода дафнии размножаются партеногенетически, давая в потомстве только самок. Последние также дают партеногенетические поколения самок и т. д. Неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, из них выходят молодые рачки. Осенью при наступлении холодов самки откладывают порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Эти же самки через некоторое время откладывают в камеру вторую порцию неоплодотворенных яиц, которые претерпевают деление и получают гаплоидный набор хромосом. Эти яйца оплодотворяются молодыми самцами и в выводковой камере покрываются плотной оболочкой, образуя эфиппий (в каждом по одному-два яйца). Эфиппии зимуют, а весной из них снова появляются самки, которые дают новое поколение партеногенетических самок. Таким образом, у дафний происходит чередование партеногенетических и полового поколений, т. е. жизненный цикл протекает по типу гетерогонии. Систематика: Тип Членистоногие (Arthropoda) – Класс Ракообразные (Crustacea) – Подкласс Жаброногие (Branchiopoda) – отряд Листоногие, Ветвистоусые раки. Представители: обыкновенная дафния (Daphnia pulex), Дафния лонгиспина (Daphnia longispina), циклопы (Cyclops). Значение. . Многие жаброногие раки, например щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды циклопов являются промежуточным хозяином ленточных червей (лентец широкий) . Корм для рыб. 27. Подкласс Максиллоподы. Особенности строения, размножения и развития. Систематика, представители, значение. Представители подкласса Максиллоподы имеют упрощенную организацию: у них образуется головогрудь, дышат они поверхностью тела, у большинства нет сердца и сосудов. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Брюшных ножек нет. Мелкие рачки со стройным удлиненным телом циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus) из отряда Веслоногие (Copepoda) движутся вперед с помощью двуветвистых грудных ножек, которые уплощены и снабжены щетинками. На голове расположены развитая первая пара одноветвистых антеннул и пара коротких. Брюшко заканчивается вилочкой. Циклопы и диаптомусы заселяют в большом количестве разнообразные водоемы и служат кормом для рыб и других обитателей водоемов. Размножаются эти ракообразные только половым путем. Оплодотворенные яйца самки склеивают в два яйцевых мешка, которые прикрепляют к нижней стороне первого брюшного сегмента. Развитие происходит со стадией науплиуса Представители отрада Карпоеды (Branchiura) специализированы как эктопаразиты рыб. Известно около 60 видов карпоедов, в том числе пресноводная карповая вошь (Argulus foliaceus), у которой две пары антенн превращены в крючки для прикрепления к хозяину, мандибулы образовали хоботок, а максиллы — присоски. Нападают карпоеды на всех рыб, принося вред рыбоводческим хозяйствам. Паразитируют и на лягушках. В морских водах из подкласса максиллопод обитают ракообразные, ведущие во взрослом состоянии сидячий или паразитический образ жизни, что привело к упрощению их организации. Морские желуди и морские уточки из отряда Усоногие раки (Cirripedia) заселяют в больших количествах подводные скалы и сооружения. Это гермафродитные животные. Их личинки науплиусы сначала обладают подвижностью, затем прикрепляются головным отделом к субстрату и претерпевают сложные превращения, становясь взрослой особью, одетой в раковину с подвижными створками. Удлиненные грудные ножки служат для передвижения воды в раковине, способствуя дыханию и процеживанию пищевых частиц. Наиболее многочисленны во всех морях морские желуди (Balanus) и морские уточки (Lepas). Они обрастают суда и подводные сооружения. Систематика: Тип Членистоногие (Arthropoda) – Класс Ракообразные (Crustacea) – подкласс Максиллоподы (Maxilopoda) – отряд Веслоногие, Карпоеды, Усоногие раки. Представители: карповая вошь (Argulus foliaceus) морские уточки (Lepas) Значение: В морском планктоне наиболее многочисленны каланусы (Calanus). Они служат кормом для рыб и китов. Среди циклопов много фильтраторов, фитофагов и хищников. Яйца циклопов очень устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Есть среди веслоногих ракообразных эктопаразиты рыб, некоторые являются промежуточными хозяевами плоских червей. 28. Подкласс Высшие раки. Особенности строения, размножения и развития. Систематика, представители, значение. ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). К этому классу принадлежат ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело характеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя головогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюшных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в отличие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков сопровождается линьками Отряд Равноногие раки (Isopoda). В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхательную функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы. Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше. Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. Однако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению — «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания. Грудные ножки имеют у основания жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе. Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные заселяющие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног. Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом. У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь донными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Систематика: Тип Членистоногие (Arthropoda) – Класс Ракообразные (Crustacea) – подкласс Высшие раки – отряд Равноногие, Разноногие, Десятиногие. Представители: креветка Pandalus borealis, рак-отшельник Pagurus bernhardus, краб Carcinus maenas Значение: Речные раки и морские раки являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализированных хозяйствах. Разные виды мокриц живут во влажных местах и могут приносить вред в парниковых и тепличных хозяйствах. Среди равноногих есть и эктопаразиты рыб. Равноногие в основном являются сапрофагами. Большинство бокоплавов служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохранилища и озера их заселяют для укрепления кормовой базы. 29. Подтип Хелицеровые. Класс Паукообразные. Особенности строение, размножения и развития. Систематика, представители, значение. Хелицеровые — это особая ветвь членистоногих, по своим морфологическим характеристикам обособленная от других подтипов. Среди паукообразных встречаются вторичноводные виды, паразиты растений и животных. Для многих характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина помогает паукообразным в защите от врагов, в добыче пищи, расселении и т. п. Наиболее часто у хелицеровых сливаются сегменты головы и груди, образуя головогрудь. Это сильнее всего выражено у клещей. Антенны (усики) отсутствуют. Глаза простые, от одной до восьми пар. Функции усиков и челюстей выполняют первые две пары членистых придатков: хелицеры и педипальпы. Имеется четыре пары ходильных ног. На брюшке обычно конечностей нет, у части сухопутных видов они видоизменены в половые придатки, органы дыхания или в паутинные бородавки. |