Ареал готовое. Картирование ареалов

• Название: Картирование ареалов
• Дата: 22.12.2020
• Размер: 38.02 Kb.
• Имя файла: Ареал готовое.docx
• Тип: Документы; #163149

Ареал - часть территории или акватории земного шара, на которой достаточно длительное время постоянно встречается популяция определенного вида или другого таксона.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов.

Ареалы формировались в результате взаимодействия процессов эволюции животных и изменений среды их обитания в различные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и палеогеографической эволюции.

Картирование ареалов

Ареал - географическая характеристика вида; одним из основных методов его изучения является составление карт ареалов, всегда мелкомасштабных. Составление серии карт ареалов разных видов позволяет проводить сравнения, выявлять группы видов со сходным типом распространения и т. д.

Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие ему местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Ареал состоит из элементарных, более

или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный таксон.

Одним из наиболее распространенных и в то же время конкретных является точечный метод: местонахождение каждого обнаруженного вида обозначается точкой на контурной карте.

Контурный метод, даёт возможность картировать границы ареала. С этой целью крайние, т. е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

Типология ареалов.

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте одинаково.

Для номенклатуры ареалов важно использовать три оси координат, или три составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вертикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами.

Долготная составляющая ареала определяется степенью удаленности от океана, обусловливающей характер климата. Границы ареалов могут быть связаны с континентальным либо морским, аридным либо гумидным климатом.

Комбинаторика составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации ареалов.

В основу классификаций должно быть положено одно из основных свойств ареалов - их размеры.

Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитатели горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов.

Обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении геологически длительного времени. В качестве фактора развития эндемизма рассматривают также дифференциацию в пространстве природных условий, степень их изменчивости.

Эндемичный ареал характерен также для гинкго - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах Северного полушария. Это - палеоэндемик, или реликтовые эндемик.

Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в субрегиональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным. Более широкие ареалы, так называемые поли - или мультирегиональные, включают несколько (не менее двух) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материк.

Космополитные, или всесветные, ареалы. Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampus griseus), касатка (Orcinus orca). ональные, включают в себя несколько (не менее 2) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материках . Наконец, различают космополитные, или всесвет­ные, ареалы . Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampusgri-seus), касатка (Orcinusorca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые-синантропы. С некоторой натяж­кой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.

Между систематическим рангом группы и размером ареала су­ществует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую пло­щадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т. д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливаю­щими специфичность ареалов, являются экологическая валент­ность видов, их способность к расселению (вагильность), филоге­нетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежа­ми. В умеренных областях Северного полушария, а также в высо­ких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше — с севера на юг, т. е. носят зональный ха­рактер. Это объясняется особенностями распределения климати­ческих условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия сре­ды часто сходны.

Как показал Ю.И.Чернов (1975), наиболее точное совпаде­ние ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков» — джунгарского хомячка, кузнечика эверс-манна, степного таракана и др. Ареал лапландского подорожни­ка Calcariuslapponicus совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таежной зоной; с широколиственными лесами связа­ны ареалы сонь — орешниковой, полчка и в некоторой степени лесной и садовой. Если вид и расселяется за пределы ландшафт­ной зоны, то он встречается лишь в экстразональных биотопах, не типичных для нового ландшафта.

В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон — лесную, суб­альпийскую и т. д. Объясняется это тем, что вдоль определенного склона хребта наблюдаются одинаковые условия, чаще климати­ческие.

Вытягивание ареала, обусловленное экологическими фактора­ми, может привести к образованию так называемых ленточных, или линейных, типов ареалов. Они свойственны многим около­водным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Аму-дарье и Сырдарье.

Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоот­ношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями: тигр связан с кабаном, куница — с белкой, соболь — с бурундуком (хищник — жертва), бабочка олеандровый бражник — с олеандром, жуки-нарывники Mylabriselegantissima — с песчаной акацией, африканский пальмовый ор­лан — с масличной пальмой (потребитель — кормовое растение). Монофаги встречаются только там, где есть кормовое растение. Однако ареалы последних больше, поскольку распространение животных зависит не только от наличия корма, но и от других факторов. Значительно реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный хозяин, а то и два, и отсутствие одного из них, даже при нали­чии основного хозяина, препятствует распространению этого па­разита.

Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до громадных, занимающих весь материк, относятся к сплош­ным ареалам.

Вместе с тем постоянно встречаются ареалы, разделенные на части, т. е. прерывистые, или дизъюнктивные. О них следует гово­рить в том случае, когда отдельные части ареала обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Ареал может прерываться по-разному. Бывает так, что в основ­ном он сплошной, но встречаются обособленные маленькие уча­стки его, которые принято называть островными местонахож­дениями. Ареалы подобного типа считаются расчлененными (фрагментированными). Они возникают и в силу естественных при­чин, но часто своим происхождением обязаны деятельности чело­века. Например, вырубка лесов приводит к исчезновению истинно лесных видов, сохраняющихся лишь в отдельных массивах.

Части дизъюнктивного ареала могут располагаться на одном материке, типы их разнообразны, но общим является то, что в этом случае между частями ареала нет преград в виде морских проливов или участков океана. На разделяющей территории при­родные условия тоже часто не отличаются от таковых в местах обитания видов, поэтому дать удовлетворительное объяснение при­чинам подобных разрывов довольно трудно. Типологические ма­териковые дизъюнктивные ареалы могут различаться в зависимо­сти от места расположения их частей. Выделяют, к примеру, евро-азиатские дизъюнктивные ареалы, когда одна их часть нахо­дится в Европе, другая — в Азии.

Как правило, части дизъюнктивного ареала связаны с одной ландшафтной зоной. Широко известными примерами такого рода являются амфиевро-азиатские неморальные ареалы амфибий — жерлянок рода Bombina, рыб — горчака и вьюна, птиц — голубой сороки и др. В широколиственных лесах Европы встречаются В. bombina и В. variegata, в Приморье их замещают В. orientalis, а в Китае — В. maxima (пример викариата на уровне видов). Горчак и голубая сорока в различных частях ареала представлены разными подвидами: в Европе живет горчак обыкновенный (Rhodeussericeussericeus), в бассейне Амура — горчак амурский (R. s. amurensis), в Испании — голубая сорока Cyanopicacyanacooki, а в Приморье — С. с. cyanus

Различают также арктоальпийский и бореомонтанный типы дизъюнктивного ареала. В первом случае основная часть ареала (зо­нальная) находится в тундре, другая — в альпийском поясе гор Европы

Особый и нередко встречающийся тип дизъюнкций представ­ляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части находят­ся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями. К примеру, серна — высокогорный копытный зверь — в каждом горном массиве имеет изолированный ареал. Популяции ее в Пи­ренеях, Альпах, на Балканах, горах Тавр в Малой Азии и на Кав­казе не связаны друг с другом

Аналогичный горный разрыв характерен для ареалов видов одного рода, например гор­ных козлов Сарга. Последние заселяют горы Южной Европы, Малой и Средней Азии, Гималаев, Южной Сибири. Подобные ареалы характерны для высокогорных насекомых, например для представителей уже упоминавшегося рода жуков-листоедов Oreomela, объединяющего более 50 видов, причем только на Тянь-Шане их 28, в Джунгарии и Синьцзяне — 11, в Тибете и Цинхае (КНР) — 9. Каждому хребту свойственны свои виды, а межгор­ные долины и ущелья являются непреодолимыми преградами для их расселения, поскольку жуки не опускаются ниже пояса криволесья и чаще населяют только альпийский пояс хребтов.

Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вы­званной изменением климата, конкуренцией более приспособ­ленных форм, геоморфологическими перестройками или, нако­нец, деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допус­тить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в об­ласти разрыва.

В Северном полушарии ряд дизъюнкций ареалов обусловлен событиями плейстоцена, в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается, что некогда сплошные зональные ареа­лы Северного полушария были разорваны наступившими льдами. Там же, где покровного обледенения не было, климат настолько ухудшился, что некоторые популяции вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и вос­становить свой прежний ареал. Эти климатические изменения не коснулись теплолюбивых неморальных видов, уцелевших в убе­жищах, находившихся в юго-западной Европе и на юге Дальнего Востока (они там живут и в современную эпоху). Климат же Си­бири изменился настолько, что расселение через нее стало невоз­можным. События ледникового периода вызвали также разрывы ареалов арктоальпийского и бореомонтанного типов. Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным, и характерная для него арктическая (тундровая), а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать, что, по данным палеонтологии, заяц-беляк, песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор, в свою очередь, развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды, обитавшие на окраинах ледника, мигрировали на север и заняли здесь осво­бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни­ками в самые верхние пояса хребтов, где климат оставался холод­ным. Между горами Центральной и Южной Европы, с одной сто­роны, и тайгой или тундрой — с другой, образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал, возникший в результате активного расселения животных, а южная (горная) — как реликтовая. Та­ким образом, заяц-беляк и тундряная куропатка в Альпах являют­ся ледниковыми реликтами.

Горные разрывы ареалов возникли в результате сложных гео­морфологических процессов, происходивших в определенных частях земного шара.

Особый тип дизъюнктивных ареалов составляют ареалы, у ко­торых между их частями находятся морские пространства. Подоб­ные океанические дизъюнкции ареалов характерны для надвидо-вых таксонов — родов, семейств, отрядов и т. д. В пределах Северного полушария к данному типу ареалов относятся циркумполизональ-ные, циркумполярные, циркумбореальные и циркумтемператные (расположены по всей умеренной зоне), а также амфиатланти-ческие ареалы . Части последних располагаются на материках Евразии и Северной Америки в соответствующих зо­нах, а циркумполизональные и панголарктические охватывают все зоны материков.

Очень обычны формы европейско-североамериканского и ази-атско-американского разрывов. В этих случаях между ареалами род­ственных наземных и пресноводных таксонов находятся водные преграды — Атлантический океан, Берингов пролив или даже северная часть Тихого океана.

Примерами океанических разрывов ареалов может служить рас­пространение тапиров в тропических частях Южной Аме­рики и юго-восточной Азии, сумчатых млекопитающих , жаб-свистунов в Австралии и Южной Америке и др.

Среди океанических разрывов замечательны случаи биополяр­ного и амфибореального распространения : соответст­вующие группы животных встречаются в приполярных или умеренно холодных частях Земли и отсутствуют в тропиках и суб­тропиках.

Причины многих океанических разрывов ареалов не установ­лены, особенно когда нет палеонтологических находок на терри­ториях, где те или иные группы животных не встречаются. Пред­ложено несколько теорий, объясняющих происхождение подобных ареалов (теории мостов суши, оттесненных реликтов и др.).

Ареалы близких видов располагаются рядом, а иногда могут накладываться друг на друга (перекрывание ареалов). Так, ареалы зайца-беляка и зайца-русака в Северной Европе на большом про­тяжении расположены на одной и той же территории. Бывает, что ареал одного вида, как правило, небольшой величины, охвачен гораздо большим ареалом другого вида. Из-за различных требова­ний, предъявляемых видами к окружающей среде, перекрывание их ареалов — явление нередкое. Оно получило название симпатрии.

Иная картина наблюдается при изучении ареалов подвидов. В данном случае ареалы очень часто прилегают друг к другу, но никогда не перекрываются. Каждый подвид населяет определен­ную область видового ареала (подвиды аллопатричны), и подвиде -вые ареалы замещают друг друга, или викарируют. Примером гео­графического викариата служит распространение подвидов колхид­ского фазана на территории от Кавказа до Тихого океана. Викарируют не только подвиды, но и близкие виды. Общеизвестно, что евро­пейскому зубру (Bisonbonasus) соответствует в Северной Америке викарный вид бизон (Bisonbison). В рассмотренных случаях замеща­ющие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван систематическим. Если же одинаковые биотопы в разных странах населены различ­ными по систематическому положению и происхождению вида­ми, конвергентно сходными между собой из-за одинакового об­раза жизни, то пользуются термином «экологический викариат». Примером экологического викариата является замещение евро­пейского крота в Африке златокротом (другое семейство), а в Ав­стралии — сумчатым кротом (другой подкласс).

Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валент­ности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температу­ра, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных живот­ных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных — химизм воды, содержание кислорода и т. д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафт­ные, биоценотические. Их можно назвать экологическими грани­цами, поскольку они определяются целой совокупностью факто­ров. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом ус­ловия среды по обе стороны границ были различными. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими собы­тиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, называются историческими или реликтовыми.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Биоло­гическое соперничество — одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири.

Однако стабильность границ — явление относительное и вре­менное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процесс расширения и сокращения ареалов вмеши­вается человек.

Корреляция систематически рангов групп.

Между систематическим рангом группы и размером ареала существует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую площадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т. д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливающими специфичность ареалов, являются экологическая валентность видов, их способность к расселению (вагильность), филогенетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.

Величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная (Anemone nemorosa) принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же мы выделяем американскую, сибирскую и восточноазиатскую формы как особые виды, то вид собственно ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы.

Ареалы, разделенные на части называются прерывистыми, или дизъюнктивными. Территория или акватория, в пределах которого популяция вида не может перемещаться естественными способами расселения. О них следует говорить в том случае, когда отдельные части территории либо акватории обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Реликты

Реликтами называются виды или комплексы, чуждые современной географической обстановке. Вид может быть реликтом на всем протяжении своего ареала, который при этом обычно бывает небольшим. Реликты могут возникнуть по разным причинам. В связи с этим различают геоморфологические, формационные и климатические реликты.

Геоморфологические реликты представляют собой виды, свидетельствующие о ином распределении суши и моря, о иных, чем в настоящее время, особенностях рельефа.

Формационные реликты представляют собой остатки прежних биоценозов. Сами биоценозы уже изменились, но в чуждых им условиях обитают еще отдельные представители этих биоценозов.

Климатические реликты составляют самую обширную группу реликтов. Они являются остатками эпох с иными климатическими особенностями. При этом нередко встречаются не отдельные реликтовые виды, а целые реликтовые биоценозы, конечно, измененные новейшими влияниями. Климатические реликты имеют различный возраст.

Границы ареалов видов и подвидов.

Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валентности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температура, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных животных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных - химизм воды, содержание кислорода и т. д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т. д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года.

Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем.

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами.

Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные.

Расселение животных

Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возни­кает в определенной части земной поверхности и его первона­чальный ареал в зависимости от характера формообразовательно­го процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения орга­низмов. Под расселением, по определению А. И.Толмачаева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.

Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очерта­ний их границ. Как правило, эти процессы протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания гра­ниц меняются в течение одного или двух столетий, поэтому изме­нения устанавливаются с достоверностью.

Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смерт­ностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении — к поте­ре части занимаемых участков.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связа­но как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, даль­ность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность. Расселение жи­вотных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность актив­ную (организмы расселяются благодаря самостоятельному пере­движению — полет, плавание, бег), пассивную (расстояние пре­одолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его оби­тателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не пред­ставляют единого целого, что сильно затрудняет расселение жи­вотных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует счи­тать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водо­пады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, напри­мер озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно ве­лика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что нетипично для обитателей других биоциклов.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоцик­лов — морей и пресных вод. Существование громадного количе­ства узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число пре­град к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы могут представлять собой непреодолимый барьер для не­летающих видов наземных животных. Так, Мозамбикский про­лив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенных резко различающейся фауной.

Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых за­щитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Репти­лии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка.

Как указывает Ф.Дарлингтон (1966), главную роль при рассе­лении животных играет расстояние.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению живот­ных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной сторо­ны, представляет собой западную границу распространения мно­гих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На право­бережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящери­ца, из насекомых — светлячок, в левобережных степях эти живот­ные отсутствуют.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топогра­фические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор раз­ной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, гор­ные хребты во многих случаях служат экологическими барьера­ми. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунисти-ческие области — Палеарктическую и Индо-Малайскую.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, aна равнинах европейской части России — не более 30.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселе­ния равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут рассе­ляться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большин­ства физических барьеров.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к рас­селению. Особенно важна в этом отношении протяженность пус­тынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи.

Наконец, следует сказать о преградах антропического проис­хождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные зем­ли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием чело­века видов животных — доказательство этому. Меньше всего при­способлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Так называемые биологические преграды обусловлены экологи­ческими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяи­на для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препят­ствия для расселения или вообще делает его невозможным. Рассе­ление ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явле­ние викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареа­лами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда рас­селение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, рассе­ляющаяся за пределы болот (на луга, поля и другие «чужие» местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части России наблюдается рост числен­ности и расселение копытных — кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Рас­селяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все при­годное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения, являются наблюдаемые в природе случаи про­движения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Ев­ропе колорадского картофельного жука (рис. 131). Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию про­тяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем оста­ются незаселенными пригодные для его обитания большие райо­ны европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы толь­ко вопросом времени.

В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объяс­няется существованием там преград в прошлом. И хотя этих пре­град теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Послед­ние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для жи­вотных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе го­воря, об изменении условий расселения животных — один из ос­новных вопросов зоогеографии.

Активное расселение животных особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних во­доемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим на­секомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (во­дяные жуки, стрекозы, ручейники и др.).

Активное расселение основано на различных формах самосто­ятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.).

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Strepto-peliadecaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болга­рии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, до­стигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957—1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Юж­ной Норвегии и в Прибалтике

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, за­селяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание — обычный способ передвиже­ния белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная даль­ность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Плава­ют и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая для них губительна.

Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса.

Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планк­тонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами па­рения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверх­ность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые ка­пельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планк­тонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении.

Учитывая скорость течения и продолжительность существова­ния личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима (его скорость не менее 5 км/ч) в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней — 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. фор­мы, обладающие активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, распо­ложенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пре­сноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить порази­тельное сходство видового состава разобщенных водоемов, по­скольку водные животные не имеют специальных органов для пе­редвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транс­портировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселе­ние проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории.

Расселение при помощи других животных — биохория — быва­ет случайным и закономерным. Особый ее случай — форезия — прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на ак­тивном передвижении их хозяев.

Особый вид пассивного расселения — антропохорное, в кото­ром участвует человек. Развитие средств сообщения между отда­ленными странами, часто расположенными на разных материках, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непро­извольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных проводятся в плановом порядке.

Человек в роли фактора пассивного расселения различных ви­дов животных выступает уже с давних времен. Еще древние поли­незийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных чел­нах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.

С каждым столетием завоз животных увеличивался. Однако это способствовало распространению вредителей и возбудителей болез­ней, и в середине XX в. в ряде стран создаются карантинные службы. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то что многие виды животных обладают разнооб­разными способностями к расселению, этого все же недостаточ­но для успешного преодоления преград и последующей колони­зации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения мо­жет быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологиче­ские потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция.

Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть ус­пешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климати­ческим аналогом Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды, чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако ос­тровные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и име­ют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Ос­новная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличаю­щегося большой конкурентоспособностью и широкими экологи­ческими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека, связанная обычно с изменением ландшафта, нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов.

Центры распространения и происхождения видов

Расселение животных предполагает наличие первичного ареа­ла — сравнительно небольшого района, где происходит видооб­разование, в ходе которого новая форма, дивергировавшая от ро­дительской, приобретает видовую самостоятельность. Впоследствии таким же образом возникают другие близкие формы, объединяе­мые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксономи­ческие единицы большего ранга — трибы, семейства и т. д. Каж­дая из этих единиц имеет свой ареал, слагающийся из видовых ареалов. Ареал рода (трибы, семейства) не просто сумма видовых ареалов: ареалы отдельных видов каждого рода не только допол­няют друг друга, но и в определенной степени перекрываются (напомним, что видовые ареалы могут быть как аллопатричны-ми, так и симпатричными). В таком случае общие очертания ареа­ла рода определяют территорию, на которой встречается хотя бы один из его представителей. Поэтому при изучении родовых ареа­лов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах ро­дового ареала оказывается неравномерным, и даже есть участки, где встречается всего лишь один вид. Места концентрации боль­шого количества видов получили название очагов видового раз­нообразия или центров распространения .

Выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами их проис­хождения, т. е. родиной данных групп. Обнаруживая скопление боль­шинства видов рода, можно лишь предположить, что здесь его ро­дина и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Однако, учитывая, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, про­блема однозначно решается только при наличии соответствующе­го палеонтологического материала. Но так как ископаемые дан­ные могут быть скудными или могут отсутствовать, то приходится пользоваться косвенными сведениями.

Список литературы.

1. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии.-М.:Академия,2001.-298 с.

2. Географический словарь.М:Советская энциклопедия ,1998.Главный редактор А.Ф.Трешников.-271 с.

3. Воронов А.Г.,Дроздов Н.Н.,Криволуцкий Д.А.Биогеография с основами экологии.Издательство МГУ,1999.-388 с.

4.Толмачев А.И.Основы учения об ареалах.-Л.,1962.-178 с.