приоритет. Документ Microsoft Word. Класс ленточные черви cestoidea
 Скачать 25.96 Kb.
|
|
КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ CESTOIDEA Как и сосальщики, все ленточные черви - паразиты, главным образом позвоночных животных. Класс насчитывает около 3500 видов. Форма тела этих червей лентовидная. У большинства видов тело, или стробила, разделено на многочисленные членики - проглоттиды. На переднем конце находится головка, или сколекс, несущая органы прикрепления - присоски, крючья или присасывательные щели - бо-трии. За головкой следует несегментированная шейка, от которой сзади постепенно отпочковываются молодые проглоттиды. В них системы органов не дифференцированы. В средней части стробилы лежат членики с развитой мужской и женской половыми системами. Они называются гермафродитными. Последние проглоттиды стробилы содержат почти исключительно матку, заполненную яйцами, и рудименты остальных органов. Эти членики называются зрелыми. В процессе роста червя задние, зрелые, членики постепенно отрываются, а от шейки образуются все новые, молодые проглоттиды. Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует в связи с длительной эволюцией в условиях паразитизма. Питание осуществляется всей поверхностью тела за счет пиноцитоза тегументом. Нервная система и органы выделения построены по плану, характерному для всего типа плоских червей. Половая система состоит из тех же органов, что и у сосальщиков, но представлена в каждом ленточном черве в огромном количестве копий, соответствующих числу проглоттид (рис. 20.6). Цикл развития ленточных червей отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками. Об этом свидетельствует то, что свободноживущие расселительные стадии имеются только в одной группе этих червей - лентецов, считающихся наиболее древними по происхождению. Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются лишь в организме хозяина. Некоторые наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду. Цикл развития наиболее древних ленточных червей связан с водной средой, самые примитивные ленточные черви и близкие им формы - эктопаразиты наиболее древних позвоночных - хрящевых рыб, обитающие у них на кожных покровах, жабрах, а также в глотке и переходящие, таким образом, к эндопаразитизму. Появление и быстрый расцвет более прогрессивных позвоночных - костных рыб, земноводных и т.д. - привел и ленточных червей к освоению новых сред обитания вместе с новыми хозяевами, в том числе с наземными позвоночными. Современные ленточные черви в цикле развития имеют две стадии: половозрелую и личиночную. Половозрелая стадия паразитирует обычно в тонком кишечнике позвоночных. Личиночная стадия, или финна, - тканевый паразит в организме промежуточных хозяев, в основном позвоночных, но иногда также членистоногих (рис. 20.7). С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку - онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему. Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную систему в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т.д. Разрастаясь, она превращается в финну. Финна - личиночная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой. Финны некоторых ленточных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Это увеличивает вероятность заражения основного хозяина и выживания потомства паразита. Окончательный хозяин, обычно хищное животное или человек, проглатывает финну вместе с тканями промежуточного хозяина. При этом головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта. В связи с тем, что окончательный хозяин заражается этими гельминтами, поедая промежуточных хозяев, взаимоотношения хозяина и паразита на разных стадиях развития червей различны. Если основной хозяин, в кишечнике которого находится гельминт, страдает от него относительно несильно, то жизнеспособность промежуточного хозяина с финнами этих червей в легких, мозгу или печени оказывается резко снижена. Это увеличивает вероятность, что окончательным хозяином будут съедены именно инвазирован-ные животные. По особенностям биологии ленточных червей, имеющих медицинское значение, можно разделить на группы, жизненный цикл которых связан и не связан с водной средой. Вторую группу подразделяют на гельминтов: • использующих человека как окончательного хозяина, • обитающих в человеке как в промежуточном хозяине, • проходящих в человеке весь жизненный цикл. Соответственно этому различны пути заражения человека, патогенное действие паразитов, диагностика, лечение и профилактика соответствующих заболеваний. Болезни, вызываемые ленточными червями, называют цестодозами. Многие виды ленточных червей поражают только человека, другие встречаются также и в природной обстановке, для них характерно существование классических природных очагов. Цестод, обитающих в человеке как в основном хозяине, сближает то, что они живут в кишечнике и всегда в небольшом количестве. Это объясняется выраженной внутривидовой конкуренцией, в которой выживают лишь единичные особи. На интенсивности размножения это не отражается, так как плодовитость их огромна. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой К ним относится несколько видов паразитов из p. Diphyllobothrium, возбудителей дифиллоботриозов. Гельминты этой экологической группы имеют наиболее архаичный вариант цикла развития: у них сохранились активно плавающая личиночная стадия - корацидий – и два промежуточных хозяина, обитающие в водной среде, - мелкие планктонные ракообразные из родов Cyclops и Diaptomus, a также рыбы, питающиеся ими. В рачках обитает личинка, называемая процеркоид, в рыбе - плероцеркоид. Примитивная черта плероцеркоида - его способность к активным перемещениям, причем в случае поедания крупной рыбой более мелких рыб, инвазированных плероцеркоидами, последние пробуравливают стенку кишки и выходят в брюшную полость и мышцы. Таким образом, крупные рыбы на протяжении всей жизни могут накопить в себе сотни плероцеркоидов. Хозяин заражается, поедая инвази-рованную рыбу. Поэтому основа личной профилактики - термическая обработка рыбных продуктов. Широкий лентец Diphyllobothrium latum (рис. 20.8, а) - наиболее частый возбудитель дифиллоботриоза у человека. Стробила имеет длину около 10 м. Головка снабжена ботриями - присасывательными щелями, зрелые членики характеризуются маткой розетковидной формы небольших размеров. Матка имеет связь с внешней средой, поэтому созревающие яйца свободно выводятся из нее. Яйца желтоватого цвета, длиной до 71 мкм, имеют на одном полюсе крышечку, а на другом - маленький бугорок. Паразит широко распространен в зоне с умеренным климатом. Заболевание встречается по берегам крупных рек и озер. Жизненный цикл широкого лентеца типичен для этой группы паразитов. Яйца попадают в воду, и из них выходит личинка корацидий, покрытая ресничками. Ее проглатывают первые промежуточные хозяева - циклопы. Циклопов с процеркоидами съедают рыбы, в мышцах и икре которых накапливаются плероцеркоиды. Из рыб чаще всего поражаются окуни, ерши, налимы и щуки. Крупные хищные рыбы при поедании более мелких инвазированных рыб накапливают плероцер-коидов в своем организме. При этом плероцеркоиды перемещаются у них из кишечника в ткани внутренней среды и половую систему и растут. В одной крупной щуке на протяжении ее жизни может накапливаться до сотни плероцеркоидов. Поэтому именно крупные рыбы для человека являются наиболее опасным источником инвазии ди-филлоботриозом. Окончательные хозяева - кроме человека, рыбоядные млекопитающие (медведи, собаки, выдры и т.д.). Таким образом, дифиллоботриоз - природно-очаговое заболевание. У человека это заболевание встречается чаще у рыбаков, туристов и людей, употребляющих в пищу слабопросоленную рыбу и икру домашнего производства. Дифиллоботриоз - опасное заболевание не только потому, что паразит имеет большие размеры тела и может вызвать кишечную непроходимость, но и в связи с тем, что он находится в антагонистических отношениях с нормальной микрофлорой кишечника, вызывая дисбак-териоз. При этом нарушается всасывание витаминов группы В и развивается тяжелая анемия с нарушением кроветворения в красном костном мозге, связанная с развивающимся дефицитом витамина В12. Диагностика заболевания основана на обнаружении яиц и обрывков зрелых члеников паразита в фекалиях. Личная профилактика заражения - см. выше. Общественная профилактика - охрана водоемов от фекального загрязнения. Кроме этого паразита известны несколько других видов p. Diphyl-lobothrium, имеющих меньшее эпидемиологическое значение в связи с малыми ареалами распространения (в Прибайкалье, на территории части Эвенкии, на Сахалине и т.д.) и с тем, что человека они поражают довольно редко, их окончательные хозяева обычно рыбоядные птицы и мелкие млекопитающие. Цикл развития их, методы профилактики и диагностики заболеваний не отличаются от приведенных для широкого лентеца. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой Эти гельминты - более специализированные паразиты по сравнению с предыдущей группой. Их личинки ни на какой из стадий развития не способны к перемещению. Матка в зрелых члениках не имеет связи с окружающей средой, поэтому яйца выводятся во внешнюю среду не поодиночке, а внутри зрелых члеников. Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина Эта группа паразитов обитает у человека на половозрелой стадии только в тонком кишечнике. Большинство из них имеют крупные размеры и мощные органы прикрепления. Патогенное действие выражается в «эффекте отнятия пищи», в интоксикации продуктами жизнедеятельности, в подавлении размножения кишечных бактерий - дисбактерио-зе - и в нарушении всасывания витаминов в кишечнике. Кроме того, постоянное механическое раздражение кишечной стенки может приводить к антиперистальтическим движениям кишки, к завороту кишок и к другим формам кишечной непроходимости. У больных отмечается похудание, ухудшение или извращение аппетита и нарушение деятельности кишечника. Диагноз кишечных цестодозов ставят при обнаружении в фекалиях зрелых члеников паразитов. Яйца видов этой группы очень похожи, и установление точного диагноза при обнаружении яиц невозможно. Личная профилактика - термическая обработка мяса. Общественная профилактика - санитарный контроль мясопродуктов и санитарно-просветительная работа с населением. Бычий цепень Taeniarrhynchus saginatus (рис. 20.8, б) - возбудитель тениаринхоза, достигает в длину 4-10 м. На головке имеет только четыре присоски. Гермафродитные членики квадратной формы, матка в них не разветвляется, а яичник состоит из двух долей. Зрелые членики сильно вытянуты. Матка очень разветвлена, число ее боковых ветвей достигает 17-34 пар. Яйца содержат онкосферы, расположенные под тонкой прозрачной оболочкой, которая быстро разрушается. Онкосфе-ры имеют три пары крючьев и толстую, радиально исчерченную оболочку. Диаметр онкосфер около 10 мкм. Тениаринхоз распространен повсеместно, где население употребляет в пищу сырое или недостаточно обработанное говяжье мясо. Жизненный цикл бычьего цепня типичен. Основной хозяин только человек, промежуточный - крупный рогатый скот. Особенность этого вида - то, что с фекалиями человека членики выделяются группами по 5-6. Они способны к активным перемещениям. Корова, проглотив такие членики или яйца, становится промежуточным хозяином паразита. В ее мышцах формируются финны, называемые цистицерками. Финна представляет собой пузырек, заполненный жидкостью, в котором находится сколекс. В мышцах финны могут сохранять жизнеспособность долгие годы. При поедании мяса такой коровы в желудке под действием кислой среды желудочного сока головка вывертывается, прикрепляется к стенке кишки, и развивается новый цепень. Диагностика несложна - при обнаружении зрелых члеников в фекалиях, так как членики имеют характерное строение. Профилактика тениаринхоза заключается в охране пастбищ от заражения фекалиями человека. Свиной цепень Taenia solium (рис. 20.8, в) - возбудитель тениоза и цистицеркоза. Этот паразит меньше предыдущего, он достигает в длину 3 м. На головке кроме присосок у него находится венчик из 2232 крючьев. В гермафродитных члениках не две, а три дольки яичника; матка в зрелых члениках имеет не более 12 пар боковых ответвлений. Яйца не отличаются от яиц предыдущего вида. Жизненный цикл свиного цепня типичен. Окончательный хозяин паразита - человек. Из яиц, проглоченных промежуточным хозяином - свиньей, развиваются онкосферы и позже цистицерки, как и у предыдущего вида. Промежуточными хозяевами этого гельминта кроме домашних и диких свиней могут быть кошки, собаки и человек. В этом случае у них, так же, как и у свиней, развивается цистицеркоз. Человек может проглотить яйца свиного цепня случайно, но чаще цистицеркоз возникает как осложнение тениоза. При тениозе особенно часто возникает обратная перистальтика кишечника и рвота. Зрелые членики могут таким образом попасть в желудок, перевариться там, а освободившиеся он-косферы проникают в сосуды кишечника, разносятся кровью и лимфой по организму, где в печени, мышцах, легких, мозге и других органах формируются цистицерки. Это может привести к быстрому смертельному исходу. Лабораторная диагностика тениоза основана на обнаружении характерных зрелых члеников в фекалиях; диагностика цистицеркоза сложнее - путем рентгенологического обследования и постановки иммунологических реакций. Для личной профилактики тениоза необходимо термически обрабатывать свинину, а цистицеркоза - соблюдать правила личной гигиены. Общественная профилактика - закрытое содержание свиней. К этой экологической группе относится еще несколько видов ленточных червей, поражающих человека обычно случайно, для которых окончательными хозяивами являются синантропные животные - крысы, мыши, собаки, а промежуточными - насекомые и клещи, обитающие в жилище человека, - тараканы, блохи и вредители продуктов питания. Заражение человека происходит при случайном проглатывании этих насекомых. Чаще заболеваниями, вызываемыми этими паразитами, заражаются дети, более активно, чем взрослые, контактирующие с домашними животными и не имеющие стабильных навыков личной профилактики и гигиены. Кроме перечисленных в таблице видов гельминтов использовать человека как окончательного хозяина могут еще несколько реже встречающихся видов. Все они представляют интерес как формы, расширяющие в процессе эволюции спектр окончательных хозяев, и как потенциальные паразиты человека в будущем могут иметь большое медицинское значение. Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина Гельминты этой группы обитают у человека и травоядных млекопитающих на стадии финны, поражая ткани внутренней среды: мышцы, кости, печень, почки, головной и спинной мозг и т. д. Часто они обнаруживаются также в легких. Финны этих паразитов могут жить в организме хозяина очень долго. При этом они постоянно растут и даже способны к бесполому размножению путем почкования. Финны резко снижают жизнеспособность инвазированных ими организмов, поэтому ларвальные цестодозы , вызываемые паразитами этой группы, гораздо более тяжелы и опасны, чем все остальные. В патогенном действии паразита на хозяина имеют значение его локализация, скорость роста и выделения токсических продуктов диссимиляции. Лабораторная диагностика ларвальных цестодозов осложнена тем, что финны не имеют связи с окружающей средой и кроме продуктов диссимиляции ничего не выделяют. Диагноз ставят на основании рентгенологических, биохимических и иммунологических исследований. Основные меры профилактики направлены на предотвращение попадания в организм человека инвазионных стадий паразитов. Однако даже самая тщательная профилактика заболеваний этой группы не может гарантировать полного уничтожения паразитов, так как все лар-вальные цестодозы - зоонозные природно-очаговые болезни. Эхинококк Echinococcus granulosus (рис. 20.9, а) - возбудитель эхинококкоза. Половозрелая форма имеет головку с крючьями и 3-4 членика разной степени зрелости. Последний из них зрелый, он содержит около 800 яиц. Общая длина тела до 5 мм. Яйца по форме и размерам сходны с яйцами свиного и бычьего цепней. Эхинококкоз у человека распространен во всех географических и климатических зонах, преимущественно в регионах с развитым отгонным животноводством. Жизненный цикл эхинококка связан с хищными животными семейства Псовые (волками, шакалами, собаками), которые являются его окончательными хозяевами. Взрослые членики способны активно ползать, распространяя яйца по шерсти хозяина и в окружающей среде. Их могут проглотить травоядные животные - коровы, овцы, олени или человек, становясь промежуточными хозяевами. Финна эхинококка - пузырь, нередко достигающий 20 см в диаметре. Он заполнен жидкостью с огромным количеством молодых сколексов, постоянно почкующихся от внутренней поверхности стенки финны. Окончательный хозяин заражается, поедая пораженные органы промежуточного. Растущая финна сдавливает органы, вызывает их атрофию. Постоянное поступление продуктов диссимиляции в организм хозяина вызывает его истощение. Очень опасен разрыв эхинококкового пузыря: жидкость, заключенная в нем, может вызвать токсический шок. При этом мелкие зародышевые сколексы могут распространяться по организму, поражая другие органы. Множественный эхинококкоз обычно заканчивается смертью хозяина. Личная профилактика заражения - мытье рук после контактов с пастушьими собаками. Общественная профилактика - обследование и дегельминтизация собак, недопущение скармливания им органов больных животных. Альвеококк Alveococcus multilocularis (рис. 20.9, б) - возбудитель аль-веококкоза. Половозрелая форма отличается от эхинококка меньшими размерами тела (до 2 мм) и деталями строения крючьев и матки. Финнозная стадия состоит из множества мелких пузырьков, постоянно почкующихся друг от друга наружу, благодаря чему финна представляет собой постоянно растущий узел. В каждом пузырьке находится зародышевая головка паразита. Рост финны разрушает окружающие ткани наподобие злокачественной опухоли. Возможен и отрыв отдельных пузырьков с распространением патологического процесса по организму. Природные очаги альвеококкоза имеются в Сибири, Средней Азии, на Урале и Дальнем Востоке, а также в Северной Америке, центральной и Южной Европе. Жизненный цикл принципиально не отличается от цикла эхинококка, но окончательными хозяевами этого паразита являются дикие хищники - лисы, песцы, волки, реже домашние - собаки, промежуточными - мышевидные грызуны, иногда человек. Альвеококкоз - более тяжелое заболевание, чем эхинококкоз, в связи с инвазивным характером роста финны, от которой возможно почкование мелких дочерних финн и расселение их через лимфатическую систему хозяина в разные органы. Личная профилактика - как при эхинококкозе, общественная - соблюдение правил гигиены при обработке шкур промысловых животных, а также запрещение скармливания собакам тушек грызунов. Spirometra erinacei (рис. 20.10, а) - возбудитель спарганоза. Половозрелый паразит обитает в кишечнике кошачьих и псовых. Первые промежуточные хозяева - циклопы, вторые - земноводные, пресмыкающиеся, некоторые птицы и даже человек. Заражение происходит при проглатывании воды с циклопами. Плероцеркоид поселяется в соединительной ткани, под кожей, под конъюнктивой глаза и даже в мозге. Размеры его от 0,5 до 30 см. Заражение людей возможно при поедании мяса лягушек и змей. В таком случае человек также остается вторым промежуточным хозяином, так как в его теле продолжает паразитировать плероцеркоид. Описанный вид гельминта расселен в Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралии, Америке и Африке. Диагностика осложнена. Обычно диагноз ставят во время хирургического вмешательства. Профилактика - фильтрование воды, употребляемой для питья, и термическая обработка экзотических продуктов питания - мяса лягушек и змей. Sparganum proliferum (рис. 20.10, б) - плероцеркоид также из p. Spirometra. Он характеризуется оригинальной особенностью - способностью почковаться наподобие альвеококка, но образует не более нескольких дочерних особей, морфологически связанных с материнской. В связи с этим и получил название proliferum - разрастающийся. Размеры его совпадают с размерами предыдущего вида. Жизненный цикл этого вида изучен слабо, вероятно, он соответствует развитию предыдущего вида; гельминт чаще всего встречается в Корее, Вьетнаме и Японии. Кроме способов заражения, характерных для предыдущего вида, Sparganum может проникать в организм человека через изъязвленные кожные покровы и слизистые оболочки при прикладывании к ним в качестве народного восточного лечебного средства мяса змей, содержащего плероцеркоиды. Два последних описанных вида встречаются редко и не представляют серьезной медицинской проблемы, но иллюстрируют необычность данной формы паразитизма и экзотичность способов заражения. Это отражает сложность и разнонаправленность эволюции паразитизма как экологического феномена. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл Циклы развития, проходящие полностью в одном хозяине, среди многоклеточных паразитов встречаются не часто. Способность гельминта размножаться в хозяине длительное время, не покидая его на стадии яйца, - явление крайне редкое. Таким необычным паразитом человека стал карликовый цепень Hymenolepis nana - возбудитель гименолепи-доза (рис. 20.11). Это мелкий гельминт длиной до 5 см с головкой, снабженной крючьями и присосками. Зрелые членики столь нежны, что, развиваясь, полностью разрушаются еще в кишечнике, поэтому яйца быстро выходят из них и попадают в фекалии. Размер яиц до 40 мкм. Они имеют округлую форму и бесцветны. Гименолепидоз встречается повсеместно, особенно в странах с сухим и жарким климатом. Поражаются преимущественно дети. Жизненный цикл этого паразита за время длительной адаптации к организму человека претерпел существенные изменения. Если его яйца, выделившись из организма с фекалиями, попадают в пищеварительную систему мучного хруща из p. Tenebrio, в нем разовьется финнозная стадия червя - цистицеркоид. При проглатывании инвазированного жука с непропеченным тестом в кишечнике человека из цистицеркои-дов разовьются взрослые паразиты. В современных условиях это происходит крайне редко. Если человек проглотит яйца карликового цепня при несоблюдении правил личной гигиены, то в ворсинках тонкого кишечника из них развиваются цистицеркоиды, которые позже, разрушая ворсинки, выпадают в просвет кишечника и превращаются в половозрелых гельминтов. Яйца этого паразита могут не выделяться во внешнюю среду вовсе, быстро достигая зрелости еще в кишечнике. В таком случае из них развиваются цистицеркоиды, как и в предыдущем случае, а затем и взрослые цепни. Таким образом, у одного и того же вида сосуществуют три варианта развития: типичный для ленточных червей со сменой двух хозяев; с утратой промежуточного хозяина; вообще без выхода во внешнюю среду даже на стадии яйца. Эти три варианта соответствуют трем этапам эволюции биологии карликового цепня в процессе адаптации его к паразитированию в таком специфическом хозяине, как человек. Способность этого паразита к аутоинвазии хозяина даже без выхода во внешнюю среду обусловливает длительность заболевания на фоне смены поколений паразитов и сложность полного излечения в связи с тем, что в организме человека постоянно сосуществуют как личиночные формы в ворсинках, так и половозрелые - в просвете кишки. Однако в связи с тесным контактом цистицеркоидов карликового цепня с тканями хозяина у человека со временем возникает иммунитет против них. Он затрудняет развитие следующих поколений паразитов, обеспечивая отторжение и гибель все большего количества цистицеркоидов, формирующихся в процессе аутоинвазии. Таким образом, несмотря на аутоинвазию, гименолепидоз не может продолжаться бесконечно. После смены нескольких поколений паразитов наступает самоизлечение. Гименолепидоз сопровождается чередующимися поносами, болями в области живота и истощением. Часто при этом наблюдаются бессонница и эпилептоидные припадки. Для диагностики важно обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика сводится к выявлению и лечению больных и соблюдению правил личной гигиены, в первую очередь в детских учреждениях. Имеются сведения, что у мышей и крыс также способны паразитировать некоторые штаммы этого паразита. В связи с этим профилактика гименолепидоза должна включать также борьбу с грызунами. Необходима и постоянная борьба с насекомыми - механическими переносчиками яиц гельминтов. |