Колебания и волны. Звук. Ультразвук. Колебания. Гармонические колебания. Характеристики колебаний амплитуда, период, частота, циклическая частота, фаза
 Скачать 1.35 Mb.
|
74. Потенциал - зависимые ионные каналы: строение, свойства, функционирование. Ионные потенциал-зависимые каналы - это каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала , например, натриевые каналы , ответственные за потенциал действия. Если мембранный потенциал поддерживать на уровне потенциала покоя , натриевые каналы закрыты. Если теперь сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону и удерживать его на постоянном уровне, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы натрия начнут передвигаться в клетку по градиенту концентрации. Этот натриевый ток достигнет максимума примерно через 0,5 мс после того, как установится новое значение потенциала. Через несколько миллисекунд ток падает почти до нуля, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной, что означает, что каналы, открывшиеся на какой-то момент, снова закрылись. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, отличающееся от первоначального закрытого состояния, при котором они были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период. Предполагают, что потенциал-зависимые каналы состоят из белков, которые могут принимать несколько альтернативных конформаций. Для того, чтобы белок прошел через ряд нестабильных промежуточных конформаций, требуется энергия. Чем выше этот энергетический барьер, тем реже осуществляется переход. Обычно они находятся в низкоэнергетических состояниях. Молекулы потенциалоактивируемых каналов имеют сложное устройство; их важнейшие функциональные компоненты -ионселективный фильтр и воротный механизм канала. Селективные фильтры имеют специальные места сужения и особым образом расположенные заряженные химические группировки внутри канала, что позволяет пропускать только один тип иона. Воротный механизм - это группа атомов в молекуле канала, несущая электрический заряд и способная к локальным смещениям (конформациям) внутри молекулы канала в ответ на действие электрического поля. Перемещающиеся группировки, именуемые «воротными системами», в зависимости от своего местоположения либо перекрывают просвет ионной поры, то есть запирают (инактивируют) канал, либо открывают просвет поры. Причем в канале сосуществуют два «воротных» механизма, действующие в противоположном направлении. В покое, когда канал закрыт, одни «ворота» (активационные) закрыты, а инактивационные - открыты. При действии раздражающего электрического стимула (деполяризации) обе воротные заряженные группировки смещаются в канале почти одновременно, но в противоположном направлении. Поскольку инактивационные ворота смещаются более медленно, канал успевает сначала активироваться (открыться), а затем - инактивироваться (закрыться). Присутствие двух типов «ворот» в составе канала обеспечивает возможность саморегуляции работы канала. 75. Механизм и скорость распространения потенциала действия по безмякотному нервному волокну. Безмиелиновые нервные волокна В покое мембрана аксона (осевого цилиндра) поляризована — положительно заряжена снаружи и отрицательно внутри. При потенциале действия полярность изменяется, и наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд. Из-за разности потенциалов между возбуждённым и невозбуждёнными сегментами возникают локальные токи, деполяризующие соседний участок мембраны. Теперь этот участок становится возбуждённым и деполяризует следующий участок мембраны. Такое проведение известно как электротоническое, а проведение ПД — своего рода «эстафета», в которой каждый участок мембраны является сначала раздражаемым, а затем раздражающим. ПД возникает за счёт увеличения проводимости через потенциалозависимые Na+ каналы, встроенные в аксолемму с плотностью около 110–120 каналов на 1 мкм2. Появление так называемых рефрактерных каналов (рефрактерное состояние мембраны после прохождения ПД) предупреждает распространение возбуждения в обратном направлении. Скорость проведения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну в основном составляет 0,5–2 м/с и зависит от диаметра волокна: чем больше диаметр, тем выше скорость проведения ПД. 76. Механизм и скорость распространения потенциала действия по миелинизированному нервному волокну. Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра (аксона), вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт концентрического наслаивания собственной плазматической мембраны. Миелин прерывается через регулярные промежутки (от 0,2 до 2 мм) концентрической щелью шириной около 1 мкм, это узлы, или перехваты Ранвье. Таким образом, межузловые сегменты аксона, расположенные между соседними перехватами Ранвье, содержат миелин — электрический изолятор, не позволяющий проходить через него локальным токам, поэтому ПД возникают только в перехватах Ранвье. Т.е. ПД перемещается вдоль нервного волокна скачками, от одного перехвата Ранвье к другому перехвату (скачкообразное проведение). В силу высокой плотности Na+ каналов перехваты Ранвье характеризуются высокой возбудимостью, а локальные токи достаточно велики для возбуждения соседнего перехвата. Локальные токи текут от перехвата к перехвату (через внеклеточную жидкость кнаружи от миелина и через аксоплазму внутри аксона) с минимальными потерями. Скорость проведения ПД в миелиновых волокнах в десятки раз выше, чем в наиболее «быстрых» безмиелиновых аксонах. Энергозатраты нервного волокна на проведение ПД относительно невелики, поскольку возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых составляет менее 1% общей поверхности мембраны аксона. Поэтому даже после длительных ритмических пачек ПД трансмембранный градиент концентраций ионов практически не изменяется. В физиологических условиях ПД движутся в одном направлении от места раздражения. Нарушение миелинизации нервных волокон приводит к нарушениям проводимости (демиелинизирующие заболевания). При разрушении миелиновой оболочки происходит резкое снижение скорости и надёжности проведения возбуждения по нервам. Наиболее распространённым среди демиелинизирующих заболеваний является множественный склероз, проявляющийся различными параличами и потерей чувствительности. 77. Особенности светового и звукового восприятия. Закон Вебера-Фехнера. Световое восприятие глаза обусловлено раздражением зрительного нерва, которое вызывается освещением сетчатой оболочки глаза. Так как отдельные элементы сетчатки реагируют на раздражение независимо, то увеличение освещенной поверхности сетчатки не усиливает светового раздражения отдельных элементов, а осознается как увеличение освещенного поля. Человеческий глаз содержит два вида светочувствительных рецепторов: палочки и колбочки. Палочки обеспечивают черно-белое зрение и обладают очень высокой чувствительностью. Колбочки же позволяют человеку различать цвета, но их чувствительность гораздо ниже. В темноте работают только палочки. Для того, чтобы глаз различал 2 точки предмета необходимо, чтобы между двумя засвеченными рецепторами находился один незасвеченный. Человек ощущает изменения звукового давления, происходящие с частотой 20-20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 40 Гц сравнительно редко встречаются в музыке и не существуют в разговорной речи. На очень высоких частотах музыкальное восприятие исчезает и возникает некое неопределенное звуковое ощущение, зависящее от индивидуальности слушателя, его возраста. С возрастом чувствительность слуха у человека уменьшается и прежде всего в области верхних частот звукового диапазона. Закон Вебера — Фехнера — эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. В ряде экспериментов, начиная с 1834 года, Э. Вебер показал, что новый раздражитель, чтобы отличаться по ощущениям от предыдущего, должен отличаться от исходного на величину, пропорциональную исходному раздражителю. На основе этих наблюдений Г. Фехнер в 1860 году сформулировал «основной психофизический закон», по которому сила ощущения p пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя S : p=klnS/S0 где S — значение интенсивности раздражителя. S0 — нижнее граничное значение интенсивности раздражителя: если , S Закон Вебера — Фехнера можно объяснить тем, что константы скорости химических реакций, проходящих при рецептировании, нелинейно зависят от концентрации химических посредников физических раздражителей или собственно химических раздражителей. 78. Основные характеристики слухового анализатора. Механизмы слуховой рецепции. Характеристики анализатора: абсолютный порог слышимости (зависит от тона, метода предъявления, субъективных особенностей) 16Гц – 20кГц. Наилучшая слышимость при интенсивности от 0,02—0,065 Па Частота (500-5000 Гц). Наилучшая слышимость при частоте 3000 Гц. Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2 • 10-13 ньютонов. Наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода. Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100—500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов. Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. 79. Основные характеристики зрительного анализатора. Механизмы зрительной рецепции. энергетические диапазон воспнимаемых яркостей (рабочие яркости 50—180 кд/м², слепящая яркость (225 000 Кд/м²)), порог световой чувствительности, абсолютный порог (достигается в ходе теневой адаптации) контрастность (минимально различимая величина между двумя значениями яркости, воспринимаемыми как разные) информационные пропускная способность: на уровне ощущения (5,6*10^9 ед/сек), на уровне идентификации (20—70 ед/сек), на уровне восприятия (2—4 ед/сек) пространственные острота зрения (зависит от освещённости, контрастности, времени экспозиции, положения поля зрения, формы) зона центрального зрения (2°—4°), ясного зрения (30°—35°), периферийного (180°) время адаптации
|