Физиология. Коспект физиология. Конспект физиология. Физиологические и физические свойства скелетных мышц. Виды и режимы сокращений
 Скачать 1.17 Mb.
|
|
Конспект физиология. « Физиологические и физические свойства скелетных мышц. Виды и режимы сокращений » Функции скелетных мышц. Функции скелетной мышцы. Обеспечение двигательной активности организма поиск и добывание воды и пищи, ее захват, жевание, глотание, оборонительные реакции; трудовая деятельность - физическая и творческая работа художника, писателя, ученого, композитора в конечном итоге выражается в движении: рисование, письмо, игра на музыкальном инструменте и т.п. Обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы). Коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика, пантоми- мика и жесты). Участие в процессах терморегуляции организма с помощью изменения интенсивности сократительного термогенеза. Типы мышечных волокон По структурно-функциональным свойствам и цвету выделяют две основные группы мышечных волокон белые и красные. Белые (быстрые) мышечные волокна содержат больше миофибрилл меньше - митохондрий, миоглобина и жиров, но больше гликогена и гликолитических ферментов; эти волокна называют гликолитическими. Капиллярная есть, окружающая эти волокна, относительно редкая. Скорость рабочего цикла у данных волокон примерно в 4 раза больше, чем у медленных, что объясняется более высокой АТФазной активностью быстрых волокон, но они обладают малой выносливостью. У белых мышечных волокон число нитей актина и миозина больше, чем у красных, поэтому они толще и сила их сокращения больше. Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, миоглобина. жирных кислот. Эти волокна окружены густой сетью кровеносных капилляров: они имеют меньший диаметр. Митохондрии обеспечивают высокий уровень окислительного фосфорилирования, поэтому данные волокна называют оксидативными. Красные мышечные волокна подразделяются на две подгруппы: быстрые и медленные. Медленные волокна могут выполнять работу в течение относительно продолжительного периода времени, утомление в них развивает- ся медленнее. Они более приспособлены к тоническим сокращениям. Красные быстрые волокна по скорости утомления занимают промежуточное положение между белыми и красными медленными. Скорость их сокращення близка к скорости сокращения белых волокон, что также объясняется высокой АТФазной активностью миозина красных быстрых волокон. Имеется незначительное число также истинных тонических мышечных во- локон; на них локализуется по 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам, например в глазодвигательных мышцах, мышцах среднего уха. ПКП этих мышечных волокон не вызывают генерации ПД в них, а непосредственно запускают мышечное сокращение. Морфофизиологические особенности скелетных мышечных волокон. Мышцу покрывает эпимизий. Мышечные волокна образуют мышечные пучки (перимидий), каждое волокно является вытянутой цилиндрической многоядерной клеткой. Мышечное волокно покрыто эндомизием. В одном мышечном волокне содержится от 1000-2000 миофибрилл. Диаметр составляет от 0.5 до 2 мкм. Скопление миофибрилл придает мышце продольную исчерченность. В миофибриллах выделяются светлые и темные участки, которые получили название дисков. Есть светлые и темные диски. Темные диски обладают двойным лучепреломлением, поэтому при световой микроскопии они выглядят темными. В середине темного диска идет светлая полоска h. В этой полоске имеется мембрана М. Структурной и функциональной единицей будет являться саркомер. Саркомер - это участок миофибриллы, заключенный между двумя мембранами z. Длинна саркомера - 2,5 мкм, поэтому на участке в 1 см будет 4 000 саркомеров. Каждый саркомер состоит из протофибрилл. Были обнаружены толстые и тонкие протофибриллы. Толстые протофибриллы построены из миозина, они располагаются в диске А. В этих протофибриллах обнаружены поперечные мостики. Кроме толстых протофибрилл имеются тонкие протофибриллы, которые построены из белка актина. На них располагаются протомиозин, тропомиозин. С одной стороны тонкие протофибриллы присоединяются к мембране z. С другой стороны они проходят между толстыми протофибриллами. Каждую толстую нить окружают 6 тонких. А каждая тонкая окружена 3 толстыми. По направлению к тонким нитям на толстых нитях выступают поперечные мостики, которые направлены к тонким нитям. Поперечные мостики на толстых нитях располагаются по спирали. На одном шаге имеется 6 мостиков, обращенных в торону тонких нитей. Толстые нити построены из миозина. В скелетных мышцах находится миозин-2, который имеет 2 головки. Существует 360 молекул. Молекулы миозина оринтированы таким образом, что хвостовые части образуют стержень толстой нити. Гловки образуют поперечные мостики. На каждой головке имеется 2 центра: центр атефазной активности и Актиновый центр (способен соединиться с актиновой нитью). Миозин имеет сродство белку актину. Тонкие нити построены из актина. Глобулярный актин соединяется друг с другом и образует. Тонкую нить образуют 2 нити фибриллярного актина. На белке актине расположены 2 регуляторных белка. Тропомиозин (имеет вид стержня длинной 40 нм и располагается в бороздках между нитями актина). К одному из концов тропомиозина присоединяется тропонин. Тропонин состоит из 3 частей: тропонин i, тропонин С, тропонин Т. I ингибиторная часть, которая тормозит взаимодействие актина и тропозина С компонент присоединяет к себе ионы кальция. Т компонент обеспечивает связь тропонина с тропомиозином. Существует связь между мембраной М и мембраной z. Связь осуществляется за счет титина. Благодаря складчатой структуре мышца может растягиваться. В миофибриллах имеется система продольных трубочек, которые окружают миофибрилл. Эти продольные трубочки построены из мембран. Концевые участки образуют расширения (цистерны). Внутри продольных трубочек находится депо ионов кальция. Концентрация кальция - это саркоплазматический ретикулум - 30 ммоль на литр. В саркоплазме концентрация составляет 1/10 ммоль на литр. Кроме того, имеется система поперечных трубочек. Они отходят от наружной мембраны и идут вглубь. Система Т трубочек находится на границе дисков. К каждой трубочке подходят по 2 продольных канала, таким образом появляется триада. Мембрана мышечного волокна служит основой проведения потенциала действия, который переходит с мембраны на Т трубочки. Этот потенциал активирует рецепторы в Т трубочках, а они взаимодействуют с рецепторами в Л трубочках, из-за чего происходит возбуждение рецепторов с последующим открытием кальциевых каналов. После чего кальций начинает выходить в саркоплазму. В саркоплазме кальций идет к белку протомиду, где имеется С единица, Двигательные единицы их особенности в разных мышцах. Мышечные волокна в мышцах объединены в двигательные единицы. Двигательная единица (ДЕ) представляет собой совокупность мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона одного двигательного нейрона. Число мышечных волокон в ДЕ различается: оно составляет от нескольких десятков в мышцах точных движений до нескольких сотен в мышцах менее точных движений. Выделяют три вида двигательных единиц: 1) медленные (малоутомляемые); 2) быстрые (легко утомляемые); 3) быстрые (устойчивые к утомлению). В ДЕ каждого вида содержатся мышечные волокна только одного типа. В мышце имеются, как правило, все виды ДЕ, но в разных соотношениях. Эти соотношения определяются геномом и сохраняются в течение всей жизни. Медленные (малоутомляемые) ДЕ иннервируются медленными, высоко возбудимыми а-мотонейронами с низкой скоростью проведения возбуждения по аксону и частотой ПД 10—25 Гц. Число мышечных волокон в ДЕ небольшое, они имеют меньшее количество миофибрилл и развивают меньшую силу сокращения и напряжения. Для волокон этого типа характерны низкая активность миозиновой АТФазы и малая скорость сокращения. Вместе с тем они хорошо кровоснабжаются, содержат много митохондрий, миоглобина, поддерживают высокий аэробный обмен, поэтому и обладают низкой утомляемостью. Медленные ДЕ поддерживают мышечный тонус и позу, а также обеспечивают способность длительно выполнять циклическую работу — бег, плавание и др. У спортсменов марафонцев их количество в мышцах достигает 85%. Быстрые {легко утомляемые) ДЕ иннервируются быстрыми, менее возбудимыми а-мотонейронами с высокой скоростью проведения ПД по аксону и частой импульсацией (40—60 Гц). Мышечные волокна имеют большой диаметр, содержат много миофибрилл и развивают большую силу сокращения. Они характеризуются высокой активностью миозиновой АТФазы и развивают высокую скорость сокращения. Легко утомляемые ДЕ содержат мало митохондрий, но обладают большим запасом креатинфосфата и гликогена, что позволяет получать энергию без участия кислорода (анаэробный тип). Быстрые волокна такого типа способны развивать большую мощность, но быстро утомляются. Они обеспечивают преимущественно перемещение организма и его частей в пространстве с большой скоростью и мощностью. У спортсменов спринтеров и прыгунов количество быстрых ДЕ в мышцах достигает 90%. Быстрые {устойчивые к утомлению) ДЕ по структурно-функциональным свойствам занимают среднее положение между медленными и быстрыми двигательными единицами. Они содержат много митохондрий и поддерживают высокий уровень окислительного фосфорилирования. Для них характерны высокая активность АТФазы миозина, скорость сокращения, а также средняя активность гликолиза и скорость утомления. Эти двигательные единицы обеспечивают быстрые равномерные движения — ходьбу, бег. Физиологические свойства мышц. Возбудимость-способность реагировать на нервные раздражители -импульсы Растяжимость-способность увеличивать длину при уменьшении толщины Сократимость-способность уменьшать длину при увеличении толщины Эластичность-способность принимать прежнее положение после растяжение Тонус мышц Тонус - умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов - мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса. Причины тонуса нейронов - рефлекторное происхождение тонуса мышц - мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов - активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат - накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы - они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки. Миография Миография (или электромиография) — это метод, помогающий исследовать биоэлектрическую активность мышц и нервов. Информация, полученная с помощью специального прибора миографа, позволяет определить состояние отдельных групп мышц. Миография — единственный способ, который может установить точное место повреждения того или иного нерва, дать точную информацию о причине паралича, атрофии мышц или повышенной нервной чувствительности. Физические свойства скелетных мышц 1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала); 2) низкая проводимость, порядка 10–13 м/с;13 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна); 4) лабильность; 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение). 9. Динамометрия Динамометрия – методика определения силы отдельных групп скелетных мышц. Процедура используется в спортивной медицине, реабилитологии, ревматологии с целью оценки мышечной выносливости. Позволяет контролировать изменение состояния различных мышц при заболеваниях мышечно-суставного аппарата (ревматоидном артрите, дерматомиозите, миопатиях), после травм и операций. Закон средних нагрузок. Утомление изолированной мышцы. Правило средних нагрузок– мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Другой причиной развития *утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц. Виды мышечных сокращений.  Одиночное мышечное сокращение – это быстро развивающееся и быстро заканчивающееся сокращение, возникающее в ответ на действие одиночного раздражителя пороговой или сверхпороговой силы. Зубчатый тетанус (неполный) возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы. Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер– гладкий тетанус (полный). Гладкий тетанус возникает при высокой частоте стимуляции (20 и более герц) и отражает полную суммацию мышечных сокращений: каждое последующее сокращение возникает в фазу сокращения или на пике предыдущего сокращения. Типы мышечных волокон. Скелетные мышцы и образующие их МВ различаются по множеству параметров - скорости сокращения, утомляемости, диаметру, цвету и т.д. Например, цвет мышцы может быть обусловлен. Режимы мышечных сокращений 1) изотоническое – сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза); 2) изометрическое – сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней (например, при сопротивлении давлению); 3) ауксотоническое – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы. 13. Тетанус. Виды тетануса Тетанус, тетаническое мышечное сокращение (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога) — состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней через мотонейрон нервных импульсов с высокой частотой. При этом расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит и возникает их суммация, приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы. Виды тетануса, механизм возникновения различных видов тетануса: Если последующее раздражение наносится, когда мышца уже начала расслабляться после предыдущего укорочения (то есть приходится на фазу расслабления предыдущего цикла), -наблюдаетсязубчатый тетанус (неполный). На миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой. Если последующее раздражение приходится на фазу укорочения предыдущего цикла, наблюдается гладкий тетанус (полный).На миографической кривой второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую вершину. В порядке возрастания амплитуды сокращения можно расставить режимы сокращения так: одиночное мышечное сокращение, зубчатый тетанус, гладкий тетанус. Причем амплитуда зубчатого и гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Во время одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение, однако одиночного стимула недостаточно для прикрепления всех мостиков. Если стимулы поступают с высокой частотой, обеспечивая тетаническое сокращение, то уровень Са2+в интервалах между стимулами остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в СПР. Высокий уровень Са2+обеспечивает образование большего количества поперечных мостиков, что в свою очередь повышает амплитуду укорочения мышцы. При этом чем больше частота стимуляции, тем выше амплитуда укорочения, но до определенного предела.  14.Понятие оптимума и пессимума силы и частоты раздражения Оптимум (наилучший) – такая сила и частота раздражителя, которая обусловливает максимальную амплитуду мышечного сокращения (гладкий тетанус). Механизм: концентрация кальция увеличивается в пре - и постсинаптической мембранах, это увеличивает секрецию медиатора, повышение ПКП (ВПСП). Пессимум – чрезмерно большая частота раздражений, которая ведет к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции (каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости). На чрезвычайно сильные воздействия (ток, наркотики, эфир, высокие или низкие температуры и т.д.) возбудимые ткани отвечают своеобразной реакцией. Эту фазную реакцию назвали парабиоз (около жизни). 15. Физиологическая контрактура мышц. Контрактура-стойкое непрерывное стационарное обратимое сокращение мышцы с сильно замедленным ее расслаблением. Есть три вида контрактур: Калиевая- развивается, если в окружающей мышечное волокно жидкости накапливается много ионов калия. Кофеиновая- под влиянием высокой концентрации кофеина внутрь мышечного волокна поступают ионы кальция и вызывают длительное сокращение мышцы. Посттетаническая- это остаточное укорочение мышцы после снятия действия раздражителя. |