Кора-больших-полушарий. Кора больших полушарий
 Скачать 1.98 Mb.
|
 Кора больших полушарий Высшая нервная деятельность (ВНД) — это единая деятельность (нейрофизиологические процессы) коры больших полушарий высших животных и человека, обеспечивающая адекватное поведение в новых изменяющихся условиях и осуществляемая посредством условных рефлексов. Термин «высшая нервная деятельность» впервые введён И. П. Павловым (как эквивалент психики) для противопоставления "низшей нервной деятельности" (безусловным рефлексам). Все формы психической активности, включая мышление и сознание человека, И. П. Павлов считал элементами высшей нервной деятельности. Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удалении коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации её синаптических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем, у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кора большого мозга является наиболее дифференцированной и сложно устроенной нервной структурой. Кора обеспечивает высшие формы отражения внешнего мира, регуляцию функций организма, все виды сознательной деятельности человека. Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом Владимир Алексеевич Бец утверждал, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало цитоархитектонике - учению о клеточном строении коры головного мозга. Различные участки головного мозга человека отличаются друг от друга по строению и расположению нервных клеток. Эти участки получили название мозговых территорий или цитоархитектонических полей. Бродман в 1909 году выделял 52 цитоархитектонических поля, Экономо в 1925 году - 107, Фогт в 1927 году уже 160. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.1  Рис 1. Цитоархитектонические поля и представительство функций в коре больших полушарий по Бродману Знание локализации функций в коре головного мозга имеет большое теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики области поражения в полушариях головного мозга. Локализация анализаторов в коре головного мозга Ядро кожного анализатора общей чувствительности располагается в коре постцентральной извилины и верхней теменной дольке. В этом ядре представлены афферентные проекции частей тела человека, причем в верхнем отделе постцентральной извилины проецируются рецепторы нижней конечности и туловища, в среднем отделе - руки, в нижнем отделе - головы. Таким образом, тело человека в чувствительной зоне коры проецируется в перевернутом виде. В связи с перекрестом проводящих путей проекционные области правого полушария соответствуют левой половине тела, а левого - правой.  Рис 2. Корковый центр общей чувствительности Размеры соматосенсорных зон коры, соответствующих разным частям тела человека неодинаковы и зависят от количества расположенных там рецепторов. Этим объясняется тот факт, что представительство в коре чувствительных зон лица и рук больше соматосенсорных зон туловища и нижних конечностей. Поражение постцентральной извилины приводит к нарушению температурной, болевой, тактильной и проприоцептивной чувствительности соответствующих частей тела человека. Ядро двигательного анализатора находится в предцентральной извилине и парацентральной дольке. В верхних отделах предцентральной извилины и парацентральной дольке располагаются нейроны, импульсы которых следуют к мышцам нижних конечностей и туловища. Средние отделы предцентральной извилины отвечают за деятельность мышц верхних конечностей, а нижняя часть предцентральной извилины регулирует функцию мышц лица. В связи с перекрестом проводящих путей правой половине тела соответствует левое полушарие, а левой половине тела - правое.  Рис 3. Двигательная область коры Чем сложнее и многообразнее движения, выполняемые мускулатурой той или иной части тела, тем больше площадь представительства этих мышц в предцентральной извилине. Наибольшую площадь представительства в коре занимают мышцы лица, языка, кисти, а наименьшую - мышцы туловища и нижних конечностей. Поражение предцентральной извилины приводит к нарушению двигательной активности (парезы, параличи) соответствующих частей тела человека. Ядро анализатора, обеспечивающего сочетанный поворот головы и глаз, локализуется в задних отделах средней лобной извилины. При его повреждении человек не может синхронно поворачивать глаза и голову в сторону рассматриваемого предмета. Ядро двигательного анализатора, обеспечивающего выполнение целенаправленных сложных комбинированных движений (корковый центр праксии) располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки. У правшей этот центр находится слева, а у левшей - справа. Функция центра праксии (от греч. praxis - практика) заключается в регуляции произвольных привычных целенаправленных движений, приобретенных в течение жизни путем их многократного повторения (умение вязать спицами, завязывать шнурки, застегивать пуговицы). При поражении центра праксии утрачиваются приобретенные навыки выполнения сложных комбинированных движений и развивается апраксия. В этом случае паралич не развивается, и больные сохраняют способность выполнять простые движения, однако они нередко становятся беспомощными, поскольку не могут самостоятельно одеться, раздеться и т.д., путают последовательность движений. Ядро кожного анализатора, обеспечивающего узнавание предметов на ощупь (корковый центр стереогнозии) находится в верхней теменной дольке, причем в левом полушарии находится центр, отвечающий за функцию правой верхней конечности, а в правом - за функцию левой верхней конечности. При поражении данного ядра человек теряет способность узнавать предметы на ощупь с закры-тыми глазами, и развивается патологическое состояние называемое астерео- гнозия. Эти больные сохраняют способность определять на ощупь лишь отдель¬ные свойства предметов, такие как форма, масса, объем, однако единое поня¬тие, характеризующее предмет в целом (название) у больных не складывается. Ядро зрительного анализатора (корковый центр зрения) располагается на медиальной поверхности затылочной доли вдоль шпорной борозды. В случае одностороннего поражения этого ядра развивается частичная слепота на оба глаза, а при двустороннем поражении - полная слепота. Ядро слухового анализатора (корковый центр слуха) находится в средней части верхней височной извилины на поверхности, обращенной к островковой доле (в области извилин Гешля). При двустороннем поражении центра слуха развивается «корковая глухота». Корковый центр равновесия (гравитации) располагается в коре теменной и височной долей. Ядро обонятельного анализатора локализуются в крючке и гиппокампе. При поражении центра обоняние снижается, возможны обонятельные галлюцинации. Ядро вкусового анализатора находится в крючке и нижних отделах постцентральной извилины. Поражение данного ядра сопровождается расстройством вкусового восприятия. Описанные выше корковые ядра анализаторов составляют первую сигнальную систему, которая обеспечивает конкретно-наглядное мышление. Человек в отличие от животных имеет и вторую сигнальную систему (словесную). Она сформировалась в результате трудовой деятельности и связана с речью. Благодаря второй сигнальной системе человек имеет возможность абстрактно мыслить, пользуясь для этого понятиями. Речевые центры ассиметричны и у правшей они располагаются в левом полушарии, а у левшей в правом2. Ядро двигательного анализатора устной речи (корковый центр артикуляции речи, центр Брока) локализуется в задних отделах нижней лобной извилины. При поражении данного ядра больной слышит и понимает обращенную к нему речь, однако утрачивает способность членораздельно говорить, и развивается патологическое состояние называемое моторная афазия (от греч. aphasia - утрата речи). Ядро чувствительного анализатора устной речи (центр Вернике) находится в задних отделах верхней височной извилины рядом с центром слуха. Поражение центра Вернике приводит к сенсорной афазии, при которой больной слышит, но не понимает человеческую речь, в том числе и свою. Утрата контроля за собственной речью ведет к нарушению построения слов, что делает речь таких больных непонятной окружающим. Ядро двигательного анализатора письменной речи (корковый центр письма) располагается в задних отделах средней лобной извилины. Это ядро обеспечивает выполнение тонких, точных движений руки необходимых для написания букв. При поражении данного центра человек утрачивает способность написания букв и развивается аграфия. Другие виды движений сохраняются. Ядро зрительного анализатора письменной речи (корковый центр чтения) локализуется в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение данного центра приводит к алексии - утрате способности читать. Функция зрения при этом не страдает, и больные видят текст, однако не понимают его смысла. Строение коры головного мозга Кора головного мозга состоит из шести слоев: Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры. Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу. Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента: афферентные или входные волокна. интернейроны эфферентные - выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей. Микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону.3 Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламокортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5- 6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные. Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации. Вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица. Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных - потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических - трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи - центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи. Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова. Функциональная асимметрия полушарий. Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брока, обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах XX века Р. Сперри и М. Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с расщепленным мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, то зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства. прочитать или написать текст.4 Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны, хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. т.е. полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики. Пластичность коры. Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е. каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение, глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералям и поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента. Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях, например, при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария. Список используемой литературы Тишевской, И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие / И.А. Тишевской. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000. – 131 с. Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие / Н.И. Федюкович. – Ростов н/Д: «Феникс», 2003. – 416 с. Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения» /Под редакцией В.М. Астапова и Ю.В. Микадзе. - 4-е издание, перераб. и доп. — М.: ПЕР СЭ, 2004. — 80 с. 1 Атлас «Нервная система человека. Строение и нарушения» /Под редакцией В.М. Астапова и Ю.В. Микадзе. - 4-е издание, перераб. и доп. — М.: ПЕР СЭ, 2004. — 80 с. 2 Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие / Н.И. Федюкович. – Ростов н/Д: «Феникс», 2003. – 416 с. 3 Тишевской, И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие / И.А. Тишевской. – Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2000. – 131 с. 4 Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие / Н.И. Федюкович. – Ростов н/Д: «Феникс», 2003. – 416 с. |