Курс лекций по нормальной физиологии. Ю. И. Савченков. Красноярск Издво , 2012, 470 с
 Скачать 8.6 Mb.
|
10.2. Лимбическая система: структуры и функции.Лимбическая система. Передний мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение, можно разделить на неокортекс, (который управляет пространственно-временными соотношениями организма со средой, мышлением и стереогнозисом) и лимбическую систему, которая обеспечивает эмоциональный настрой и побуждение к действию (мотивации и эмоции), а также такие процессы, как научение и память. Лимбическая система придает информации, поступающей из среды, то особое значение, которое она имеет для каждого человека. Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга и из производных подкорковых структур. Сюда входят зоны мозга, отделяющие неокортекс от гипоталамуса (поясная и гиппокампова извилина, обонятельный мозг (rhynencеphalon), миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическое ядро, гипоталамус и мамиллярные тела. Афферентные и эфферентные связи этих структур разнообразны как в восходящем, так и в нисходящем направлении. К корковым областям лимбической системы относятся: гиппокамп, парагиппокамповая извилина, поясная извилина и некоторые другие. Подкорковые структуры включают: миндалины, септальные ядра, переднее таламическое ядро. Следует отметить, что многие исследователи относят к лимбической системе гипоталамус, преоптическую область и мамиллярные тела. В любом случае афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы с другими отделами мозга чрезвычайно разнообразны. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина -гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Функциональное значение лимбической системы связано с автономным обеспечением всех поведенческих и эмоциональных реакций организма, в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон. В опытах на животных установлено, что электрическое раздражение лимбической системы сопровождается изменениями эмоционального характера и автономных функций: ритма дыхания и частоты сердечных сокращений. Именно поэтому лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом, т.е. высшим центром управления внутренними процессами организма человека. Лимбическая система имеет непосредственное отношение к эмоциям, как чувствам и настроениям, проявляющимся в поведении и реакциях со стороны автономной и эндокринной систем. Она обусловливает эмоциональный настрой человека, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и памяти. Лимбическая система придает информации от внутренней и внешней среды то особое значение, которое она имеет для каждой личности и тем самым определяет ее целенаправленную деятельность. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животных и человека (видоспецифическое поведение). При двусторонней амигдалэктомии (удалении миндалин мозга) обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку зрительной, слуховой и обонятельной информации, необходимой для группового поведения. такие обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных, обладающих "психической слепотой" (неспособность отличить съедобные от несъедобных продуктов, нарушение пищевых реакций, гиперсексуальность). Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций. До операции После операции  Рис. 13. Изменение иерархических отношений в стае обезьян после удаления миндалины у вожака (Дейва). П
овреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности. Приведенный выше рисунок иллюстрирует изменения иерархического поведения у обезьяны при удалении миндалин. |