Курсовая-1. Курсовая работа по дисциплине зоология
 Скачать 356.85 Kb.
|
|
Министерство просвещения Российской Федерации федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Оренбургский государственный педагогический университет»
Институт естествознания и экономики Кафедра ботаники и зоологии КУРСОВАЯ РАБОТА ПО ДИСЦИПЛИНЕ: ЗООЛОГИЯ НАЗВАНИЕ (точно как в приказе) Направление подготовки: 44.03.05 Педагогическое образование (с двумя профилями подготовки) Профили: Биология и Химия Форма обучения: очная
Оренбург 2022 Содержание
Введение «Убогая нищета растительности», «хаос природы» - именно такими эпитетами античные и средневековые ученые награждали лишайники. Природа этих организмов долгое время оставалась загадкой, лишайники относили то ко мхам, то к водорослям, то к возможным плесеням. Ныне лишайники -это уникальные образования, состоящих из выгодного сожительства грибов и водоросли [3]. Лишайники занимают особое место в растительном мире. Они довольно многообразны по внешнему виду и окраске и насчитывают 26 тысяч видов, объединённых более чем в 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах. Лишайники называют индикаторами чистоты воздуха. По количеству и видовому разнообразию лишайников можно определить на сколько загрязнен воздух [17]. Поскольку в нашем городе много автомобильных дорог, большой автомобильный трафик, то можно предположить, что лишайниковая флора будет представлена довольно слабо и однообразно. Изучаемая нами тема «Лишайники», особенно актуальна, в связи с изменением окружающей среды, так как одно из первых мест среди объектов экологического мониторинга занимают именно лишайники. Цель курсовой работы: изучить особенности строения лишайников, способы размножения, экологию и их значение в природе и жизни человека. Для достижения цели работы были поставлены и решены следующие задачи: 1. Изучить и провести анализ литературных источников по изучаемой теме. 2. Рассмотреть общую характеристику лишайников. 3. Изучить роль лишайников в почвообразовании и рассмотреть взаимодействие лишайники-животные. 4. Определить значение лишайников в природе и жизни человека. Общий объем курсовой работы составляет 29 страницах машинописного текста, в работе приведены таблицы, рисунки, графики, список литературы включает 18 наименований. 1 Общая характеристика лишайников 1.1 Морфологическое строение лишайников Лишайники - своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов. Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов. Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет [5]. Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф. Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов. В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые [11]. Типы лишайников представлены в приложении А и на рисунке 1.  Рисунок 1 – Типы лишайников В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.  Рисунок 2 – Строение слоевища лишайника Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом. Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф). Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба. По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв [6].  Рисунок 3 – Внутреннее строение лишайника гетеромерного типа Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом. У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи [13]. У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища. Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию. Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое [8]. Таким образом, можно сделать вывод о том, что лишайники - симбиотрофные организмы, представляющие собой сожительство гриба, водорослей и/или цианобактерий; комплексная система взаимодействия симбионтных партнёров. 1.2 Размножение лишайников Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. Способы размножения лишайников представлены на рисунке 4.   Рисунок 4 - Способы размножения лишайников Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются. Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают: апотеции, перитеции и гастеротеции. Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом. Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле [9]. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями. В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов, и представляют основную эволюционную линию развития лишайников. У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников. Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой [10]. Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тысяч сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы, прежде всего, достаточная влажность и определенная температура. У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях. Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм. В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермогониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников [2]. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем.  Рисунок 5 – Вегетативное размножение лишайника В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников. Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным. Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий. Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома. В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников. Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел [14]. Таким образом, лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. 2 Экология лишайников 2.1 Характеристика места обитания лишайников Лишайники способны заселять практически любые субстраты, если только они располагаются неподвижно. По этому признаку различают эпилитны/е лишайники, которые поселяются на поверхности камней, эпигейны/е - на поверхности почвы, эпиксильны/е - на разлагающейся древесине, эпи- фитны е - на коре деревьев и многие другие. При этом часть видов способна жить на разных субстратах, тогда как другие заселяют только определенный тип, поэтому каждая группа делится внутри себя на более мелкие подгруппы, живущие на определенных типах горных пород, видах деревьев, типе почв и т.д. Эпилитные формы часто представлены накипными лишайниками. Вместе с ними можно встретить листоватые, но кустистые очень редко. Эпигейные лишайники обычно поселяются на очень бедных почвах, часто сильно закисленных (рН = 3), на которых растения не выживают. Среди таких форм много кустистых лишайников. Структура и состав коры заселяемого дерева оказывают большое влияние на видовой состав эпифильных лишайников, которые избирательно заселяют только определенные виды. Лишайники очень требовательны к освещению, так как синтез органических веществ у них осуществляется фототрофным фикобионтом. Потребность в свете у разных лишайников неодинакова. Большинство видов предпочитают хорошо освещенные места, но имеются и тенелюбивые. При этом нужно помнить, что водоросли, входящие в состав лишайника сильно затенены гифами гриба, поэтому значительная часть света не используется. Очень часто лишайники можно обнаружить в тех местах, где растения жить не могут, в то же время более комфортабельные места обитания остаются неосвоенными. Объяснением этому является то обстоятельство, что лишайники значительно менее (примерно в 15 раз) эффективно ассимилируют органические вещества, чем растения, поэтому конкурировать с последними они не могут и заселяют недоступные для растений места. Большинство лишайников способны длительное время переносить недостаток увлажения и по этому показателю превосходят растения. Однако вода им все же необходима, и они поглощают ее извне, причем не только в жидком виде, но и в виде паров из атмосферного воздуха. Некоторые виды могут жить и под водой, заселяя периодически затопляемые места. Значение температуры среди других абиотических факторов менее велико. Лишайники удивительно выносливы и могут переносить как высокие (+50 ... +60С в пустынях), так и низкие (ниже -50С в Арктике и Антарктике) температуры. Причем фотосинтез может проходить при отрицательных температурах. Например, установлено, что у арктических видов происходит активное поглощение углекислого газа при -10°С и продолжается даже при -25°С, что невозможно для растений. Антарктические виды живут при ежедневных отрицательных температурах (даже летом). Однако при высоких температурах (свыше +35°С) фотосинтез у лишайников прекращается, тогда как у высших растений углекислый газ фиксируется и при большей жаре (до +50С). Оптимальные температуры видоспецифичны, но у большинства видов фотосинтез наиболее интенсивен при +10 ... +25С. Считается, что лишайники чрезвычайно остро реагируют на загрязненность воздуха, поселяясь лишь в экологически чистых местах. Действительно, некоторые виды не выдерживают малейшего загрязнения, и если оно имеет место, быстро погибают. Однако некоторые виды успешно приспосабливаются к этому фактору и способны жить даже в сильно загрязненных городах, причем отдельные формы даже предпочитают именно такие условия. Наименее выносливы кустистые лишайники, которые при усилении загрязнения воздуха погибают первыми, затем погибают листоватые, самыми выносливыми являются накипные формы. Наиболее опасны для лишайников соединения серы (главным образом двуокись серы). Так, например, при концентрации этого вещества 0,08 - 0,10 мг/м3 гибнут почти все виды лишайников. Отрицательное воздействие на лишайники оказывают и многие другие загрязнители воздуха. Конкурентоспособность лишайников в борьбе с растениями невелика. Она ограничивается выделением различных веществ (например, лишайниковых кислот), ограничивающих прорастание семян и развитие корневой системы проростков. На взрослые растения лишайники почти не оказывают влияния, напротив, растения обычно вытесняют лишайники. Основной причиной этого является чрезвычайно медленный рост лишайников. Наиболее быстро растут кустистые и листоватые формы, например, кустистый лишайник рамалина сетчатая в среднем по влажности году вырастает на 36,5 мм, а в наиболее влажные годы - до 90 мм. Значительно медленнее растут накипные лишайники (особенно растущие на камнях), например, в арктических широтах ризокарпон географический прибавляет за год всего 0,25 - 0,5 мм. Столь медленный рост объясняет, почему большая часть слоевищ, которые можно встретить, имеют довольно почтенный возраст (около 50 лет), несмотря на скромные размеры. Значительно более ожесточенно идет борьба между самими лишайниками, которая может быть внутривидовой и межвидовой. В первом случае обычно побеждает более молодой экземпляр, а во втором - относительно быстрорастущий (сам термин «быстрорастущий» применим здесь весьма условно). В процессе борьбы контактирующие слоевища воздействуют друг на друга своими выделениями, чисто механически стараются сдавить таллом соседа и смять или затенить его. В редких случаях слоевища сливаются, не нанося друг другу вреда (чаще всего это происходит у накипных лишайников, реже у листоватых). 2.2 Роль в почвообразовании Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники - одни из «пионеров» биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии. На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки. 3 Значение лишайников 3.1 Значение лишайников в жизни природы Лишайники чрезвычайно широко распространены на земном шаре, они встречаются почти во всех наземных и даже некоторых водных экосистемах. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют заметную часть растительного покрова. Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки - синузий, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые синузий в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт. Так, их видовой состав беднее по сравнению с группировками цветковых растений; они относительно кратковременны вследствие тесной связи с субстратом, свойства которого с течением времени беспрерывно изменяются, и т. д . И все же, несмотря на некоторую автономность развития, лишайниковые синузий находятся в определенных отношениях с другими компонентами биогеоценозов. Прежде всего, следует отметить, что с лишайниками связана большая группа животных. В основном это беспозвоночные, но есть и крупные позвоночные животные, поедающие лишайники. В «лишайниковых зарослях» обитает огромное количество клещей, ногохвосток, сеноедов, гусениц, листоедов, тараканов, пауков, клопов, цикад, жужелиц и др. Всего было зарегистрировано около 300—400 видов беспозвоночных животных, жизнь которых так или иначе связана с лишайниками. Некоторые из них всего лишь пришельцы из других биотопов - верхних горизонтов почвы, подстилки, стволов и крон деревьев - и используют слоевища лишайников как временное убежище. Но целый ряд животных - клещи, ногохвостки, сеноеды, гусеницы низших бабочек и другие - связаны с лишайниками гораздо теснее. Они питаются слоевищами лишайников и продуктами их разрушения. В биогеоценозах лишайники вместе с некоторыми насекомыми и другими беспозвоночными животными, а также со своей микросредой образуют особые биогеосинузии. Занимая такие экологические ниши, как стволы деревьев, поверхность валунов и другие, эти биогеосинузии усложняют структуру биогеоценозов, влияют на круговорот веществ в них, повышают эффективность использования солнечной радиации [12]. Используя энергию солнечных лучей, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную фитомассу. В биогеоценозах разных типов биомасса лишайников различна. Нередко она невелика, но в некоторых биогеоценозах, особенно в тундровых и лесных, лишайники дают значительную биомассу. Так, например, было подсчитано, что общая биомасса лишайников в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет 38,65 ц/га, а в долинных тундрах - 19,08 ц/га. В лесных биогеоценозах она несколько ниже, но в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном - 5,6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов - 1,8 - 6 ц/га [18]. Наряду с накоплением фитомассы, в биогеоценозах идет и обратный процесс - отмирание лишайников. Вследствие старения и механического повреждения некоторые слоевища лишайников опадают на поверхность почвы. Скорость распада этих слоевищ достаточно высока, причем на первых стадиях большую роль в этом процессе играют беспозвоночные животные. В результате разложения различные вещества, заключенные в слоевищах лишайников, попадают в почву и способствуют накоплению ряда химических элементов в верхних ее слоях и образованию почвенного гумуса. Эти вещества оказывают также влияние на почвенную микрофлору и другие организмы биогеоценозов. Одно время полагали, что специфические лишайниковые вещества нерастворимы в воде и поэтому в природных условиях их влияние на другие организмы биогеоценозов исключается. Однако исследования, проведенные в последние годы, показали, что лишайниковые кислоты все же в какой-то степени растворяются в воде. Например, растворимость усниновой кислоты составляет в среднем 1 ± 0,5 мг процента. Было показано, что усниновая кислота может вымываться из лишайников и, попадая в почву, влиять на развитие почвенной микрофлоры. Например, в почвах под лишайниками, содержащими усниновую кислоту, аммонифицирующих бактерий было обнаружено в 100 раз меньше, чем на соседних участках. Лишайниковые кислоты оказывают также тормозящее действие на прорастание семян и развитие проростков травянистых и древесных растений. Но, с другой стороны, возможно, что лишайникам в лесных биогеоценозах принадлежит и роль «защитников» деревьев. Это предположение имеет некоторые основания. Известны факты, показывающие, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину, чем дерево без лишайников. Изучение антибиотических свойств лишайниковых веществ показало, что ряд лишайниковых кислот (физодовая, усниновая, вульпиновая и другие) действительно подавляют рост грибов - разрушителей древесины. Лишайники принимают участие и в химическом выветривании пород. Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов (каменистых поверхностей, щебнистого грунта, песчаных почв и так далее) в горах, Арктике, Антарктике и других районах земного шара. Обычно первыми обнаженные субстраты заселяют бактерии, аэрофильные водоросли, актиномицеты и грибы, подготавливающие субстрат для расселения лишайников. Лишайники в молодых местообитаниях образуют инициальные стадии растительной жизни. Бремя заселения лишайниками того или иного субстрата бывает различным, оно колеблется в небольших пределах - от 5 до 20 (40) лет. Первыми поселенцами на свежеобнаженных субстратах могут быть различные формы лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Причем зарастание субстратов происходит постепенно, в несколько сменяющих друг друга стадий. Эти смены лишайниковой растительности вызываются рядом причин: постепенным изменением физических и химических свойств субстрата в результате воздействия на него лишайниковых гиф, взаимоотношением между собой лишайниковых слоевищ, их отмиранием, изменениями условий среды и другие [16]. Все стадии зарастания каменистых поверхностей горных пород можно проследить, например, на ледниковых моренах, постепенно обнажающихся в результате отступления ледника. На Полярном Урале первые слоевища лишайников появляются на моренах через 10 лет после отступления ледника. Среди пионеров, заселяющих обнаженные каменистые поверхности, имеются как накипные лишайники (Lecaпоrа polytropa, Rhizocarpon tinei, R. concretum), так и листоватые (Umbilicaria cylindrica, U. proboscida и др.), которые образуют первые диффузные синузии. Некоторые из этих видов-пионеров (например, виды рода Rhizocarpon) имеют широкую экологическую амплитуду и присутствуют в лишайниковых синузиях дольше других. Но обычно на моренах, насчитывающих 50 - 70 лет, на каменистых поверхностях доминируют уже листоватые лишайники (Umbilicaria hyperborea, U. proboscidea и другие). На древних моренах обычна синузия с участием видов пармелии (например, синузия ParmeHa centrifuga - Haematomma ventosum). На переходных участках древних морен в окружающей тундре можно видеть конечную стадию сукцессии — дегенерацию лишайникового покрова и появление высших растений. Но в некоторых случаях можно встретить резкую остановку в ходе сукцессии. Например, на древних морепах, насчитывающих 8000 лет, можно наблюдать одну из синузий накипных лишайников (Lecanora polytropa — Rhizocarpon concretum) [15]. На тех же моренах можно проследить и зарастание мелкоземисто-щебнистых субстратов, которое также происходит в результате сукцессионных смен. Например, при формировании синузии Cetraria nivalis — Solorina crocea, развивающейся на хорошо освещенных мелкоземисто-щебнистых субстратах, определены три стадии постепенного зарастания субстрата, причем уже на второй стадии были обнаружены высшие растения и мхи. Формирование другой синузии (Stereocaulon alpinum — Cetraria cucullata), развивающейся в местах, где чередуются небольшие пятна мелкозема и щебенки, проходит через четыре стадии сукцессии. И только на последней стадии появляется ряд высших растений. 3.2 Значение лишайников в хозяйственной деятельности человека В хозяйственной деятельности: - служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных (исландский мох, манна небесная); - отдельные виды лишайников человек употребляет в пищу (гирофора в Японии, лишайниковая манна); - из лишайников добывают спирт, краски, их используют в парфюмерной промышленности, в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезнях дыхательных путей и так далее). Из них получают антибактериальные вещества (усниновая кислота), используют для получения лечебных слизистых отваров; - индикаторы чистоты воздуха (поселившиеся на деревьях лишайники хотя и не являются паразитами, но служат пристанищем вредным насекомым и нарушают газообмен дерева. Стволы плодовых деревьев необходимо от них постоянно очищать); - в химической промышленности (красители, лакмус, глюкоза, спирт, краски); - используют в парфюмерной промышленности. Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох — традиционный корм северных оленей. Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарии, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Поэтому в оленеводческих хозяйствах Севера ведется плановое использование лишайниковых пастбищ с учетом их возобновления. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и другие [3]. В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65 процентов щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна. С давних пор используются лишайники и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней, а лишайники, выросшие на черепе мертвеца,— против эпилепсии. Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов. В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием [14]. Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха. Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто. При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований [11]. Заключение Итак, лишайники - это группа низших растений, образованных грибами и водорослями. Специфический признак лишайников - выгодное сожительство двух разных организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли, В лишайнике оба эти компонента вступают в тесные взаимоотношения. По внешнему виду лишайники очень разнообразны, могут быть разной формы (в зависимости от состава), разного цвета (в зависимости от пигмента). Они широко распространены в природе. В тундре и лесотундре и в лесных биоценозах они составляют значительную часть растительного покрова. Лишайникам нередко принадлежит роль пионеров при заселении каменистых субстратов в горах, Арктике и других районах земного шара. Лишайники имеют большое значение в природе, хозяйственной деятельности, так же в медицине и парфюмерии. Цель курсовой работы достигнута. Изучены особенности жизнедеятельности лишайников, их строение, размножение, экология и значение в природе и жизни человека. Список используемой литературы Ботаника с основами экологии / Л.В. Кудряшов, М.А. Гуленкова, В.Н. Козлова, Г.Б. Родионова. - М.: Просвещение, 2018. - 320 с. Ботаника: учебник для 5-6 класса средней школы. - 19 издание/ В.А. Корчагина, переработка А.Н. Салтыковым. - М.: Просвещение, 2017. – 256 с. Ботаника: учебник для вузов / Р.В. Камелина. - СПб.: СПХФА, 2011. – 680 с. 4. Бязров Л.Г. Лишайники - индикаторы радиоактивного загрязнения./ М.: 2005. - 320 с. 5. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части. Наука: 2015. – 201 с. 6. Демидов И.Н., Лукашов А.Д. Рельеф и четвертичные отложения Ботанического сада ПетрГУ как основа его современных ландшафтов. Hortus Botanicus, 2001, 1, стр. 25-33. 7. Каплин В.Г.: Бактерии, грибы, лишайники, растения. - Самара: Самарская государственная технологическая академия, 2003. – 2017 с. 8. Красильников П.В. , Платонова Е. А. Почвы заповедной территории Ботанического сада ПетрГУ. Hortus Botanicus, 2001, 1, стр. 34-41. 9. Пакулова В.М.: Биология в вопросах и ответах. - М.: ВЛАДОС, 2021. – 325 с. 10. Рябкова К. А. Систематический список лишайников Урала / Новости систематики низших растений. СПб., 2018. т. 32. с. 81-87. 11. Рябкова К. А., Нифонтова М. Г. К изучению лишайников Южного Урала / Эколого-флорист. исслед. по споровым растениям Урала: Сб. науч. тр. Свердловск, 2019. с. 34-42. 12. Селиванова-Городкова Е. А. Эпифитные лишайники как дополнительный корм для диких копытных на Южном Урале // Тр. / Ин-т биологии УФАН СССР. 2015. Вып. 42. с.113-120. 13. Томин М. П. Определитель кустистых и листоватых лишайников. Минск: Изд-во АН БССР, 2018. - 311 с. 14. Херманссон Я., Пыстина Т. Н., Кудрявцева Д. И. Предварительный список лишайников: Коми НЦ УрО РАН, 2008. - 136 с. 15. Шавкунова В. Ф. Эпифитные, микосимбиотические и микопаразитические формы консортивных связей в горных фитоценозах: Дис. канд. биол. наук. Пермь, 2013. - 201 с. 16. Тарасова, В.Н. Лишайники: физиология, экология, лихеноиндикация: учебное пособие / В.Н. Тарасова, А.В. Сонина, В.И. Андросова. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2012. – 245 с. 17. Жизнь растений. Том 3 - водоросли. / А.А. Федоров, под ред. М.М. Голлербаха. М.: 2017. – 312 с. 18. Научно-популярный журнал «вокруг света» / М.А. Клепиков-М.: 2005. №5 (2776) - 10-18с. Приложение А Типы лишайников
|