лекции по анатомии и морфологии растений. Л. А. Ходоренко Печатается по решению Редакционноиздательского совета Белорусского государственного университета с сауткина та. Морфология растений Курс лекций
 Скачать 0.88 Mb.
|
|
УДК 581.4(075.8) ББК я С Рецензенты доктор биологических наук С. А. Дмитриева; кандидат биологических наук, доцент Л. А. Ходоренко Печатается по решению Редакционно-издательского совета Белорусского государственного университета С Сауткина ТА. Морфология растений Курс лекций В 2 ч. Ч. 1 / ТА. Сауткина, В. Д. Поликсенова. – Мн БГУ, 2004. – 115 сч. Курс лекций написан в соответствии с программой дисциплины Морфология растений. Впервой части приводятся краткие сведения о морфологии растений, истории ее развития и значении как научной дисциплины. Описываются особенности строения клетки высших растений, подробно излагаются анатомо-морфологические и функциональные особенности тканей и вегетативных органов, дается представление о развитии органов в процессе эволюции ив онтогенезе. Для студентов I курса дневного и II курса заочного отделений биологического факультета БГУ, студентов старших курсов, специализирующихся по ботанике, физиологии и экологии растений, аспирантов и магистрантов. УДК 581.4(075.8) ББК я ISBN 985-485-222-9 (ч. 1) ISBN 985-485-223-7 © Сауткина ТА, Поликсенова В. Д, 2004 © БГУ, 2004 МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА, КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ, ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИИ КАК НАУЧНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ Морфология растений – наука ботанического цикла. Ботаника (от греч. botanicos – относящийся к растениям, botane – трава, зелень) как наука о растениях зародилась на заре человеческой истории и длительное время развивалась как наука прикладная, преследовавшая чисто утилитарные цели, связанные с земледелием и медициной. Первая попытка обобщения многочисленных ботанических сведений принадлежит великому древнегреческому мыслителю, ученику Аристотеля гг. дон. э) Теофрасту (372–287 гг. дон. э. Великий мыслитель удивительно точно для своего времени сформулировал задачи ботаники как науки. В своем выдающемся труде Исследования о растениях он писал Различия между растениями и вообще природу их следует рассматривать, подвергая исследованию их части, свойства, распространение и жизнь. Труды Теофраста положили начало возникновению научной ботаники, асам он, по образному выражению выдающегося шведского ботаника Карла Линнея (1707–1778), явился отцом ботаники. Труды Теофраста оказали огромное влияние на развитие ботаники. В течение восемнадцати столетий (св. до н.э. до XVI в) ученые не поднимались выше его нив понимании истории развития растений, нив описании их форм. Возрождение ботаники как науки началось в конце XV – начале XVI в. Этот период ознаменовался великими географическими открытиями. Благодаря развитию мореплавания были открыты Америка, Африка, Индия и европейцы познакомились с многими невиданными до того времени растениями и пряностями, получаемыми из них корицей, имбирем, гвоздикой, черным перцем. Появление в Европе иноземных растений заставило европейцев искать способы их сохранения и изучения. Стремление сохранить эти растения привело к созданию метода гербаризации, который был предложен итальянским ботаником Лукой Гини (1490– 1556). С целью изучения живых растений в Европе стали создаваться ботанические сады (Пиза – 1543 г, Падуя – 1545 г. В XV вменяется круг лиц, занимающихся ботаникой. Если до XVI в. ботаникой занимались преимущественно монахи как лица наиболее просвещенные по тем временам, тов период Возрождения ботаникой начинают усиленно интересоваться врачи и аптекари. В этот период начинают появляться особые научные труды – травники, в которых описывались лекарственные растения, их применение. Первый травник появился в Европе между 1530–1536 гг. Он был составлен немецким врачом О. Брунфельсом (1470–1534), назывался Живые изображения растений и представлял фактически первый ботанический атлас. В 1539 г. немецкий ботаник Иероним Бок (1498–1544), известный в научном мире как Тра- гус, выпустил Новый травник. В нем были даны описания и рисунки 165 видов растений, приведены их местные, латинские и греческие названия, указаны время цветения, распространение, местообитания. Новый травник пользовался такой популярностью, что на протяжении XVI в. выдержал 10 изданий. В результате интереса к ботанике накапливался огромный фактический материал, оперировать которым становилось все труднее и труднее. Фактически до середины XVIII в. ботаника оставалась собирающей наукой. Но постепенно в недрах этой науки, отягченной массой фактов и научных сведений, обогащенной средствами исследования и научными открытиями, обособляется ряд наук, более узких и конкретных по предмету исследования. Одной из таких наук является морфология. Термин морфология происходит от греческих слов «morphe» – форма и «logos» – учение. Этот термин был предложен в 1817 г. великим немецким поэтом, мыслителем и естествоиспытателем ИВ. Гёте (1749– 1832). Однако учение о форме и строении растений начало развиваться задолго до того, как Гёте дал ему название. Можно говорить о морфологии растений в широком и узком смысле слова. В широком смысле морфология изучает строение растений, особенности индивидуального и исторического развития. При таком понимании она должна охватывать изучение как макроскопического, таки микроскопического строения растений, а также особенностей их развития. Именно в таком плане преподается учебный курс Морфология растений. По мере накопления морфологических данных морфология растений также постепенно дифференцировалась наряд специальных дисциплин. Из нее выделилась органография – морфология в узком смысле слова, наука о внешнем строении растений и их органов. Изучение внутреннего строения растений оформилось в анатомию растений. Процессы индивидуального развития изучает эмбриология растений. Частными морфологическими дисциплинами являются цитология (наука о строении клетки, палинология (наука о строении ископаемых и современных спори пыльцы, стоматография (наука о строении устьичных комплексов) и ряд других наук с узкими предметами исследования. Как каждая научная дисциплина морфология растений имеет свои проблемы, свои задачи и свои методы исследования. Основные задачи морфологии сводятся к решению трех основных проблем, к изучению 1) особенностей формирования органов растений (формообразовательного процесса) входе эволюции 2) особенностей формирования органов растений входе онтогенеза. 3) топографических закономерностей, отражающих взаимное расположение вновь появляющихся органов. В конечном счете эти проблемы направлены на изучение единого формообразовательного процесса у растений. Основными методами морфологии растений являются наблюдение, описание и сравнение. Эти методы видоизменяются, усложняются в зависимости от задач, которые ставит перед собой исследователь, объекта изучения, а также уровня развития технических средств исследования. Как каждая наука, морфология растений имеет свою историю. История развития морфологии, как и ботаники вообще, начинается с работ Теофраста. В Естественной истории растений Теофраст назвал около 500 видов растений, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы, те. впервые дал представление о жизненных формах. Теофраст правильно расчленяет тело на вегетативные органы – корень, стебель, лист. Он дает описание листьев у целого ряда растений. Он впервые ввел в употребление термины плод, околоплодник, сердцевина, сообщил некоторые данные о размножении растений, описал прорастание семян многих растений, дал представление о половых различиях у финиковой пальмы и т. д. Первые робкие шаги молодой развивающейся отрасли ботаники – морфологии – совпадают с эпохой Возрождения. Наиболее заметное влияние на ее развитие в этот период оказал итальянский врач, ботаники философ Андреа Цезальпини (1519–1603). В его трудах морфологическая терминология разработана лучше, чем в травниках. Он впервые разрабатывает вопрос о гомологичных органах и рассматривает в качестве гомологов семядоли и настоящие листья растений. Значительную роль в развитии морфологии растений и разработке морфологической терминологии сыграл немецкий натуралист и философ 7 Иоахим Юнг (1587–1657). Однако наибольшее значение в XVII в. имели работы итальянского биолога и врача Марчелло Мальпиги (1628–1694) и английского ботаника Неэмия Грю (1641–1712). Они впервые начинают изучать растение в процессе его развития. Попытку динамического подхода к изучению растений следует рассматривать как весьма прогрессивную, новую в морфологии. Но морфологические изыскания М. Маль- пиги и Н. Грю были неполными и непоследовательными. Интересы их многогранны. Строение проростков, строение семян, формирование листьев, строение клеток и тканей, особенности корней и видоизмененных подземных органов – корневищ, луковиц, клубней – вот далеко неполный перечень вопросов, которые нашли отражение в их трудах. Независимо друг от друга они опубликовали результаты своих исследований в Анатомии растений (работа Н. Грю вышла в 1672 г, М. Мальпиги – в 1675 г. и 1679 г. Фактически до конца XVII вне было выполнено ни одного цельного морфологического исследования. Поэтому период развития морфологии, начиная с работ Теофраста и заканчивая концом XVII в, принято называть начальным. На смену начальному периоду приходит описательный, или линне- евский период развития морфологии. В связи стем, что кв. накопился огромный фактический материал, сосредоточенный в научных фолиантах античных и средневековых ученых, в коллекциях ботанических садов Италии, Германии, Франции, Голландии, Англии, России, собранный при изучении местных флор, возникла необходимость инвентаризации всего этого огромного количества видов. Выполнить эту работу было весьма сложно, так как у каждого автора были свои подходы к характеристике растений, не было выработано единой терминологии и приемов описания растений, что приводило к путанице. Часто ученые, работавшие в разных странах, давали различные названия одному и тому же виду (так появилась масса синонимов, или, наоборот, различные виды оказывались названными совершенно одинаково (так возникли амонимы). Огромной заслугой великого шведского ботаника К. Линнея было создание научной терминологии, те. введения точных названий для обозначения различных частей растений. Вся терминология была разработана на латинском языке. В «Philosophia botanica» (1751) К. Линней писал Исключительная польза терминов в краткости изложения. Он ввел около 1000 терминов, частично заимствованных у предшественников, частично придуманных им самим, настолько удачных, что они сохранились до настоящего времени. Использование специальных терминов позволило сделать описания различных таксонов лаконичными, четкими и сопоставимыми. Таким образом, морфология оказала неоценимую услугу развивающейся систематике растений. Благодаря огромному труду К. Линнея морфология была поставлена на службу систематике. Основной задачей морфологии в этот период было отыскание и детальное описание все новых и новых форм органов у различных растений. В XVIII в. закладываются также основы сравнительной морфологии. Отсчет этого периода начинается, примерно, с 1790 г. В этом же году вышла в свет работа ИВ. Гёте Опыт объяснения метаморфозов у растений. Гёте, который не был профессиональным ботаником, в отличие от К. Линнея не стремился к описанию новых форм. Основываясь на своих многолетних наблюдениях за развитием растений от семени до образования цветков и плодов, он в своей работе выдвигает идею общности всех органов цветкового растения и считает, что все части цветка – это результат видоизменения одного органа – листа, который Гёте считал главным. Этот процесс видоизменения единого органа и проявление его в самых различных формах Гёте и назвал метаморфозом. Представления об изменении некоторых органов растений высказывались целым рядом ботаников до Гёте. Так, еще А. Цезальпини считал, что лепестки цветка – это видоизмененные листья. Такой же точки зрения на природу лепестков и чашелистиков придерживался и Н. Грю. М. Мальпиги утверждал, что корневища, клубни, луковицы – видоизменения стебля. К. Ф. Вольф полагал, что все части растения, кроме стебля, – видоизмененные листья. Поскольку эти утверждения небыли достаточно обоснованы, они прошли почти незамеченными. В тоже время проблема единства и метаморфоза органов у растений была глубоко разработана Гёте. Она явилась первой самостоятельной проблемой морфологии и оказала огромное влияние на дальнейшее развитие этой науки. Под влиянием идей Гёте начинает появляться ряд сравнительно–морфологических работ, причем сравниваются не только взрослые организмы, но и растения и их органы на разных стадиях развития. Отдавая дань заслуге ИВ. Гёте, период сравнительной морфологии часто называют гетевским. В сравнительной морфологии можно выделить ряд специфических направлений исследований. История морфологии XIX в. начинается с работ швейцарского ботаника ОП. Декандоля (1778–1841). В отличие от Гёте Декандоль был профессиональным ботаником, что позволило ему разрабатывать морфологические проблемы на широкой сравнительной основе. Он устанавливает определенные закономерности в строении растений, разрабатывает учение о симметрии, распространяет на растения закон о корреляции и считает, что изменение одного органа приводит к изменению другого, с ним связанного. ОП. Декандоль приходит к важному выводу, что сходство органов зависит от их функций, положения, числа и взаимоотношений, те. фактически закладывает основы представления об аналогичных и гомологичных органах. Широкое введение в морфологию растений сравнительного метода несомненная заслуга Де- кандоля, но его морфология статична. Он занимался изучением только сформированных растений. В тоже время благодаря использованию сравнительного метода удалось накопить огромный фактический материал о закономерностях строения растительных организмов и заложить основы новой теоретической проблемы морфологии – проблемы возникновения основных органов растений. Середина XIX в. характеризуется бурным развитием микроскопической техники, что позволило углубить исследования онтогенеза у растений. Принципиально новое в этих исследованиях заключается в том, что морфологи начинают изучать процессы, происходящие в репродуктивных органах. Таким образом, в сравнительной морфологии возникает онтогенетическое направление. Большая заслуга в развитии сравнитель- но-онтогенетического направления принадлежит русским ученым. Одна из первых работ по онтогенезу цветка была выполнена русским ботаником НИ. Железновым (1816–1897). В 1840 г. появилось его сообщение о развитии цветка у традесканции. Выдающееся открытие сделал профессор Московского университета И. Д. Чистяков (1843–1877). В 1874 гон впервые описывает митозу хвоща. Кроме того, он исследует развитие спору плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений. Ряд работ по сравнительно-морфологическому изучению гаметофитов и процесса оплодотворения у голосеменных выполнил И. Н. Го- рожанкин (1848–1904). Он внес большой вклад в изучение морфологии водорослей. Но наивысшей заслугой этого ученого следует считать создание в Московском университете целой школы морфологов, представители которой плодотворно работали как в области морфологии высших растений, таки в области изучения водорослей. Одним из наиболее выдающихся учеников И. Н. Горожанкина был В. И. Беляев (1855–1911). Он исследовал развитие мужского гаметофита у высших споровых и семенных растений и на основе полученных данных построил морфологический ряд редукции мужского гаметофита. Хотя этот ряд не был филогенетическим, он имел первостепенное значение для последующего развития эволюционной морфологии. В. И. Беля- ев исследовал также развитие и строение сперматозоидов у харовых водорослей, хвощей и папоротников и доказал, что сперматозоид состоит не только из одного ядра, как думали многие ботаники, но кроме ядра он имеет цитоплазму. Особое место в истории морфологии растений занимает профессор Киевского университета С. Г. Навашин (1857–1930). В 1898 г. на Х съезде русских естествоиспытателей и врачей он сделал доклад о двойном оплодотворении у покрытосеменных растений. Его открытие коренным образом изменило господствовавшее до того времени представление об оплодотворении у покрытосеменных и позволило объяснить такие явления как ксении и мозаичный эндосперм, которые были известны генетикам, но до открытия С. Г. Навашина не находили объяснения. Почти одновременно со сравнительно-онтогенетическим направлением в морфологии растений стало формироваться сравнительно- филогенетическое, точнее, эволюционное направление. Развитию этого направления способствовали два события, датированные 1859 г. В 1959 г. вышел гениальный труд Ч. Дарвина (1809–1882) Происхождение видов путем естественного отбора, положивший конец метафизическим представлениям о постоянстве органического мира, ив этом же году американский ученый В. Досон открыл в нижнепалеозойских слоях Восточной Канады ископаемые растения, которые, по его мнению, были первопоселенцами суши. Он присвоил им родовое название Psilophyton (от греч. psilos – голый и phyton – растение. Это открытие первоначально вызвало сенсацию, но затем фактически было забыто, хотя сыграло положительную роль в истории морфологии. Под влиянием идей Ч. Дарвина ив связи с открытием ископаемых растений значительно расширились и приняли новое направление исследования в области морфологии вегетативных органов и цветка, а также анатомии и морфологии ископаемых растений. Филогенетическое направление в морфологии решало одну из главнейших задач, которая встала перед морфологией после появления теории Дарвина – отыскать филогенетические связи между организмами с целью установления родственных отношений, последовательности появления форм входе эволюции и доказать единство происхождения органического мира (История биологии, с. 334). Из работ, выполненных в этот период, следует указать работу австрийского ботаника А. Эйхлера (1839–1887) Диаграммы цветков, опубликованную в 1875–1878 гг. Август Эйхлер изучал морфологию цветков у представителей различных семейств покрытосеменных растений ив этом труде дал свою систему диаграмм цветка – от более примитивных к более сложным структурам, что отражало эволюцию этого органа. Видным выразителем эволюционных воззрений в морфологии был профессор Петербургского университета АН. Бекетов (1825–1902). АН. Бекетов независимо от Дарвина пришел к убеждению, что развитие органических форм – процесс исторический, и впервые с позиций учено- го-материалиста дал объяснение причин метаморфоза. Согласно представлениям АН. Бекетова, метаморфоз является результатом приспособления растений к различными изменяющимся условиям существования при выполнении физиологических функций, приспособления, выраженного в изменении формы. Большое внимание уделялось также изучению ископаемых растений. Так, французский морфолог растений О. Линье (1855–1916) и немецкий ботаник Г. Потонье (1857–1913) рассматривали возможные способы образования листьев из теломов псилофитов (риниофитов), эволюцию типов ветвления и фактически заложили основы теломной теории, которая впоследствии в 1930 г. была сформулирована немецким палеоботаником В. Циммерманом. Эта теория объясняла строение тела первопоселенцев суши и показывала, как из их конструктивных элементов – теломов – могли возникнуть органы высших растений. Параллельно с эволюционным направлением в морфологии растений начало формироваться экспериментально-экологическое направление. Первые экспериментально-морфологические исследования были проведены в России. В 1868 г. профессор Казанского университета Н. Ф. Лева- ковский (1833–1898), изучая в лабораторных условиях развитие корневых систем под влиянием различной влажности, различных температур, почв с различными физическими свойствами и химическим составом, обнаружил существенные изменения внешнего и внутреннего строения корней. Изучением изменения корней под действием цинка занимался и великий русский физиолог растений КА. Тимирязев (1843–1920), он же в 1890 г. ввел в обиход и термин экспериментальная морфология. Чрезвычайно интересны экспериментально-морфологические исследования французских ботаников Г. Боннье (1853–1901) и Э. Летелье, которые показали влияние экологических условий на морфологические особенности надземных частей целого ряда растений. Однако классиками экспериментальной морфологии по праву считаются немецкие ботаники Г. Клебс (1857–1918) и К. Гебель (1855–1932). Они фактически сформулировали задачу экспериментальной морфологии, так как считали, что основная задача этого раздела морфологии – научиться управлять индивидуальным развитием растений путем изменения условий существования. Существенный вклад в экспериментальную морфологию внес Н. П. Кренке (1892–1939), известный своими работами по регенерации и трансплантации у растений и как автор теории циклического старения и омоложения растений. Эта теория заложила научные основы вегетативного размножения растений. Знание закономерностей развития организма, его возрастных изменений позволило Н. П. Кренке уже по ранним стадиям развития давать прогнозы скороспелости растений, что имело большое значение для практики. Своеобразным продолжением работ морфологов-эволюционистов явились исследования советского физиолога и эколога растений Б. А. Кел- лера (1874–1945). Основной путь эволюции растений Б. А. Келлер видел в морфолого-физиологической перестройке под влиянием изменяющихся условий среды. Он предложил так называемый метод экологических рядов. Этот метод предполагал изучение постепенной смены условий существования и происходящих при этом постепенных изменений растений. Итак, приблизительно с середины XIX в. в морфологии, довольно тесно переплетаясь друг с другом, развиваются три направления – срав- нительно-онтогенетическое, сравнительно-филогенетическое (эволюционное) и экспериментально-экологическое. Эти направления исследований почтив равной степени представлены ив настоящее время. Несмотря на то, что морфология растений наука достаточно древняя, она посей день не утратила своего значения. Сегодня, как и много веков назад, человечество не перестает волновать проблема удовлетворения своих насущных потребностей ив первую очередь – проблема питания. Сегодня, как в былые, далекие времена, человек не избавлен от многих тяжелых и коварных недугов, поиски средств лечения которых заставляют его вновь и вновь обращаться к миру растений. И, наконец, сегодня перед человеком остро и насущно встала проблема, о которой заговорили совсем недавно, но заговорили настойчиво и тревожно – проблема охраны растительного мира, проблема рационального использования его богатств. Эти и многие другие вопросы признана решать наука ботаники и ее многочисленные подразделения, в том числе и морфология растений. Морфология растений как наука имеет научный и прикладной характер. Как научная дисциплина она играет большую роль для систематики и филогении растений, так как только на основании признаков растений можно их отнести к тому или иному таксону и установить родственные связи таксонов различных рангов. Большое значение имеет морфология для генетики и селекции. При проведении генетико- селекционных работ важно иметь сведения по жизнеспособности пыльцы, рыльца пестика, типам опыления и другим показателям, обеспечивающим нормальное осуществление процесса оплодотворения. Данные морфологии находят широкое практическое применение. Надежным методом в геологии является метод спорово-пыльцевого анализа, основанный на изучении ископаемых пыльцевых зерен и спор, что позволяет определить возраст осадочных породи целенаправленно вести поиск полезных ископаемых. Этот же метод используется в археологии, геоморфологии, палеогеографиии. Он дает возможность судить о флоре, растительности определенных регионов в далекие геологические эпохи. Спорово-пыльцевой метод находит также применение ив медицине (при выявлении аллергенов, ив товароведении (например, при определении качества меда, ив других областях. Данные морфологических исследований используются в различных отраслях народного хозяйства. Так, подбор пар растений для смешанных посевов (вико-овсяная смесь и др) основан на изучении урожайности растений в чистых и смешанных посевах. Изучение взаимоотношений некоторых лесообразующих пород с грибами-микоризообразователями способствовало успешному созданию в степной зоне искусственных полезащитных лесных полос, что имело большое значение для развития лесоведения. Не обходятся без морфологических данных и различные ресурсоведческие работы. Именно на основании морфологических исследований процессов размножения можно корректировать сроки и объемы заготовки дикорастущих лекарственных, ягодных, технических и других культур, те. давать рекомендации пора- циональному использованию естественных природных ресурсов. Только по результатам изучения морфологических особенностей роста и развития растений можно разрабатывать научно обоснованные меры охраны конкретных видов. И, наконец, нельзя забывать о том, что на основании данных морфологии издавна создавались ив настоящее время создаются различные справочные пособия атласы растений, определители, флоры. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КЛЕТКИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения, что все живые организмы состоят из клеток. Клетка – это структурный элемент животных и растений. Изучение клетки начинается с момента ее открытия. В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703), исследуя под микроскопом тонкие срезы пробки, увидел картину, напоминающую пчелиные соты. Эти ячейки, отверстия или поры, по выражению Р. Гука, он назвал «cellula» – клетка. Наблюдения Р. Гука были продолжены М. Мальпиги и Н. Грю, однако они обращали внимание только на форму клеток, не пытаясь выяснить внутреннее строение. Анатомические исследования растений в XVII–XVIII вв. были немногочисленными и фактически не вносили ничего нового в представление о клетке по сравнению с представлениями Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю. Сведения о строении клетки длительное время были отрывочными и очень примитивными. Практически все ботаники XVII – начале XVIII в. представляли клетки как пустоты в растительной ткани, имеющие общие стенки, или как пузырьки. Только в 1812 г. немецкий ботаник И. Мольденгауер (1766–1827) применил метод мацерации растительных тканей, получил изолированные клетки и показал, что каждая клетка имеет собственную оболочку. Дальнейшее развитие представление о клетке получило в работе немецкого ботаника Ф. Ю. Ф. Мейена (1804–1830) «Фитотония», вышедшей в 1830 г. Растительную клетку Мейен характеризовал как пространство, полностью замкнутое и окруженное растительной мембраной. С х гг. XIX в. начинается изучение внутреннего строения клетки. В 1839 г. чешский ботаник Ян Пуркинье (1787–1869) обнаружил содержимое в животных клетках и назвал его протоплазмой, а в 1846 г. немецкий ботаник Гуго фон Моль (1805–1872) перенес этот термин на содержимое живых растительных клеток. Тем самым Моль подтвердил наблюдения Р. Гука, считавшего, что клетка непустая, а в ней есть содержимое, которое он называл соком. Термин протоплазма впоследствии несколько видоизменялся в зависимости оттого, какой смысл вкладывали в него исследователи. Так, И. Ганштейн (1822–1880) содержимое одной клетки (без наружной оболочки) называл протопластом. Э. Страс- 15 бургер в 1882 г. предложил термин цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Постепенно удалось выяснить, что клетка имеет сложное внутреннее строение. Еще в 1676 г. А. Левенгук (1632–1723) фактически обнаружил в клетке пластиды, но назвал их кристаллами. Важное открытие сделал в 1831 г. Р. Броун (1773–1858). При изучении эпидермиса орхидных он дал подробное описание ядра, а в 1842 г. М. Шлейден (1804– 1881) впервые в составе ядра обнаружил ядрышки. В 1882 г. В. Флем- минг (1843–1905) в клетках животных обнаружил митохондрии, а в 1904 г. Ф. Мёвес (1878–1923) выявил их в клетках растений. В 1846 г. Моль доказал, что протоплазма растительных клеток обладает способностью к самостоятельному движению. Наблюдения Моля подтвердил в 1850 г. Ф. Кона в 1854 г. Н. Принсгейм (1823–1894). Неоднократно делались попытки изучить образование клеток. Так, в 1835 г. Моль описал деление клеток у водоросли кладофора, а в 1838 г. – деление клеток, из которых впоследствии формировались замыкающие клетки устьиц. В 1841 г. австралийский ботаник Ф. Унгер (1800–1870) наблюдал деление клеток в точке роста растений. Правильное представление о делении клеток имели такие ботаники как НИ. Железнов, К. Не- гели (1817–1891), немецкий врачи биолог Р. Реман (1815–1865), немецкий гистологи эмбриолог А. Келликер (1817–1905), русский зоолог, профессор Московского университета НА. Варнек ( 1821–1876). Однако наряду с верными, экспериментально полученными данными об образовании клетки путем деления, существовало ряд неверных представлений об этом процессе. Это касалось и представлений таких признанных в области ботаники и зоологии авторитетов как М. Шлейден и Т. Шванн (1810–1882). Конец всем неправильным суждениям положило меткое высказывание известного немецкого патолога Р. Вирхова (1821–1902): «Omnis cellula e cellula» – Каждая клетка (происходит только) из клетки. Таким образом, км гг. XIX в. уже имелись вполне конкретные представления о строении клетки ив различной форме высказывались предположения, что клетка является основой организации растений и животных. Особенно четко это было сформулировано в клеточной теории, которую Ф. Энгельс наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина назвал одним из трех великих открытий XIX в. Основная заслуга оформления клеточной теории принадлежит Т. Шванну (1839), который использовал собственные данные, а также результаты исследований М. Шлейдена и других ученых. Единство клеточного строения животных и растительных организмов находит подтверждение не только в сходстве строения различных клеток, но, прежде всего, в сходстве их химического состава и метаболических процессов. Однако, несмотря на наличие общих закономерностей в строении растительных и животных клеток, клетки высших растений имеют ряд специфических особенностей. К таким особенностям относятся наличие прочной клеточной оболочки, наличие пластид и вакуолей. Клеточная оболочка растительных клеток представляет собой сложное образование, расположенное над плазмалеммой – полупроницаемой мембраной, которая ограничивает цитоплазму клетки и отделяет ее от клеточной оболочки. Клеточная оболочка – типичный компонент растительной клетки. Благодаря наличию прочной клеточной оболочки сохраняется определенная форма клеток, а протопласт клетки оказывается надежно защищенным. Оболочка растительной клетки имеет двухкомпонентную структуру. Она состоит из кристаллической основы и матрикса. Скелетную, или кристаллическую, основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, или клетчатка. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ, особого структурного белка (экстенсина) и представляет собой насыщенный водой пластичный гель. Целлюлоза – основной опорный полисахарид клеточных оболочек растений. В химическом отношении она представляет собой β-1,4-D-глю- кан с эмпирической формулой (C 6 H 10 O 5 ) n . Молекулы целлюлозы состоят из остатков глюкозы, соединенных β-1,4 гликозидными связями. Количество остатков глюкозы в молекулах целлюлозы варьирует в широких пределах (отв вискозных волокнах до 10 000–14 000 в лубяных волокнах, что определяет степень полимеризации ее молекул. Макромолекулы целлюлозы – линейные неразветвленные цепи, которые могут достигать в длину нескольких микрометров, но имеют в толщину всего около 8 нм, что делает их невидимыми даже в электронный микроскоп. Благодаря высокой степени полимеризации молекул целлюлоза не растворяется вводе, органических растворителях, а также в слабых растворах кислот и щелочей. В оболочке растительной клетки молекулы целлюлозы составляют сложные аггрегации. Приблизительно 40–60 макромолекул целлюлозы, располагаясь параллельными тяжами, образуют мицеллы. Молекулы целлюлозы в мицеллах связаны таким образом, что формируют кристал- 17 лоподобные структуры. Благодаря этому для мицелл (часто говорят, для клеточной оболочки) характерно свойство анизотропии, что обеспечивает двойное лучепреломление. Существование мицелл установлено с помощью рентгеноструктурного анализа. Мицеллы образуют микрофибриллы, или мицеллярные пучки. В состав каждой микрофибриллы входит около 160 мицелл. Толщина мик- рофибрилл 35–100 нм, а длина достигает 500–600 нм. Несколько сотен микрофибрилл составляют фибриллы. Фибриллы – довольно толстые образования диаметром от 300 до 1500 нм, что позволяет их видеть с помощью светового микроскопа. Фибриллы погружены в матрикс. Основу матрикса клеточной оболочки составляют гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллю- лозы – группа полисахаридов, молекулы которых образованы остатками различных сахаров. Чаще всего они представлены остатками молекул гексозных сахаров (глюкоза, галактоза, моноза, фруктоза) и имеют эмпирическую формулу аналогичную формуле глюкозы – (C 6 H 10 O 5 ) n . Однако в отличие от молекул целлюлозы молекулы таких гемицеллюлоз (гексозанов) менее полимеризированы, они включают не более 200 (от 50 до 200) моносахаридных остатков. Гемицеллюлозы могут быть образованы также остатками пентозных (рибоза, арабиноза) сахаров (пентоза- ны) и тогда их формула (C 5 H 8 O 4 ) n . Молекулы гемицеллюлоз могут быть линейными или разветвленными. Особенности строения гемицеллюлоз отражается на их химических и физических особенностях. В отличие от целлюлозы, которая неспособна впитывать воду, гемицеллюлозы способны набухать вводе, но, как и целлюлоза, не растворяются в ней и органических растворителях. В тоже время гемицеллюлозы растворяются в слабых растворах щелочей и легко гидролизуются в кислотах. Пектиновые вещества – кислые высокомолекулярные полисахариды растений. По химической природе пектиновые вещества представляют собой неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, в которой часть карбоксильных групп этерифицирована метиловым спиртом. В состав пектиновых веществ входят также нейтральные моносахариды – галактоза, рамноза, арабиноза, ксилоза. Пектиновые вещества, входящие в состав матрикса клеточной оболочки, способны сильно набухать вводе и образовывать гель. Некоторые из пектиновых веществ могут растворяться вводе, кроме того, они легко разрушаются под действием кислот и щелочей. Полисахариды матрикса непросто заполняют промежутки между мицеллами целлюлозы. Они располагаются в оболочке клетки довольно упорядоченно и образуют многочисленные ковалентные или водородные связи как друг с другом, таки с микрофибриллами. Образование клеточной оболочки связано с делением клетки (ци- токинезом). В конце телофазы митоза в экваториальной зоне делящейся клетки между нитями ахроматинового веретена (веретена деления, мито- тического веретена) образуется фрагмопласт. Впервые эту структуру обнаружили описал немецкий ботаник Л. Еррера в 1888 г. и указал, что она имеет бочонковидную форму и состоит из фибрилл. В настоящее время установлено, что фрагмопласт представляет собой систему микротрубочек. Микротрубочки – это лишенные мембраны органеллы, представляющие собой цилиндрические образования диаметром около 24 нм, длина которых может достигать нескольких микрометров. В центре микротрубочка имеет полость, а ее стенка образована 13 рядами димерных комплексов глобулярных белков – тубулинов. Микротрубочки располагаются преимущественно в периферических слоях цитоплазмы. При делении клетки веретено деления и фрагмопласт оказываются тесно связанными друг с другом благодаря наличию в них общих микротрубочек. Фрагмопласт обнаружен у всех высших растений и зеленых водорослей, за исключением представителей класса Chlorophyceae. Разделение материнской клетки на две дочерние начинается сформирования клеточной пластинки, в образовании которой принимают участие диктиосомы. Совокупность всех диктиосом составляет комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). Диктиосомы – это одномембранные органеллы, состоящие из плоских округлых цистерн. В состав диктиосом растений входит от двух до семи (реже больше) цистерн, расположенных одна над другой в виде стопки. Между отдельными цистернами стопки имеются небольшие промежутки, заполненные фибриллярными и трубчатыми элементами, функция которых неизвестна. Диктиосомы выполняют секреторную функцию. В них происходит энергичное образование пузырьков (пузырьки Гольджи, тельца Гольджи), в которых содержатся секретируемые вещества – полисахариды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Вязкость содержимого пузырьков Гольджи объясняется наличием большого количества пектиновых веществ, за что их часто называют пектиновыми пузырьками. Пектиновые пузырьки мигрируют в область фрагмопласта, выстраиваются в горизонтальном направлении в его центральной части, сливаются и начинают формировать клеточную пластинку. На первых стадиях развития клеточная пластинка закладывается в виде диска в центральной части фрагмопласта. Пектиновые пузырьки неплотно прилегают друг к другу. При слиянии пузырьков в клеточной пластинке остаются небольшие промежутки – плазмодесменные каналы, выстланные плазмалеммой. В них проходят плазмодесмы – мельчайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты дочерних клеток. Постепенно, по мере того как в центральной части фрагмопласта микротрубочки исчезают, на его периферических концах появляются новые и фрагмо- пласт расширяется, направляясь к стенкам делящейся материнской клетки. Вместе с ним расширяется и клеточная пластинка, формирование которой идет от центра к периферии. Когда клеточная пластинка достигнет оболочки делящейся клетки, процесс деления фактически завершается. Образовавшиеся дочерние клетки должны достичь определенных размеров (вырасти) и сформировать собственные оболочки. В образовании клеточной оболочки принимают участие комплекс Гольджи и плазмалемма клетки. В период роста клетки формируется первичная клеточная оболочка. На первых этапах развития оболочка дочерних клеток состоит из остатков оболочки материнской клетки и участков вновь образующейся первичной клеточной оболочки. Первичная клеточная оболочка начинает формироваться между клеточной пластинкой и плазмалеммой. Как полагают, гемицеллюлозы и пектиновые вещества доставляются к месту синтеза оболочки пузырьками Гольджи, а образование целлюлозы связано с деятельностью плазмалеммы. Первичная клеточная оболочка довольно пластичная. В ее состав входит около 15% целлюлозы, остальная часть приходится на долю матричных компонентов. Встраивание молекул целлюлозы в клеточную оболочку может происходить двумя способами путем интуссусцепции и путем аппозиции. При интуссусцепции новые молекулы целлюлозы внедряются между уже встроившимися в оболочку молекулами. При оппозиции новые молекулы целлюлозы накладываются изнутри на уже отложенные элементы клеточной оболочки. В первичной клеточной оболочке, как ив клеточной пластинке, есть участки, через которые проходят плазмодесмы. Эти участки первичной клеточной оболочки, пронизанные плазмодесмами и более тонкие, чем остальные, называются первичными поровыми полями. Так как в первичной клеточной оболочке преобладают гемицеллю- лозы и пектиновые вещества, содержится много воды, а молекулы целлюлозы расположены неупорядоченно, оболочка способна растягиваться, а клетка может расти как в длину, таки в ширину. Характер роста определяет будущие морфологические особенности сформированной клетки. Если клетка более или менее равномерно разрастается в длину и ширину, она становится изодиаметричной (с равными продольными поперечным диаметром) или таблитчатой (один из диаметров не более чем в два раза, превышает другой. Такие клетки называются паренхимными. Если длина значительно превышает ширину, клетки называются прозенхимными. Первичные клеточные оболочки характерны для клеток меристемы, для молодых растущих клеток, а также для клеток некоторых постоянных тканей. У большинства клеток, достигших своих предельных размеров и прекративших рост, над первичной клеточной оболочкой путем аппози- ции начинает формироваться вторичная клеточная оболочка. В состав вторичной клеточной оболочки входят те же компоненты, что ив состав первичной, но соотношение полисахаридов в ней иное. Большая часть до 60 %) приходится на долю целлюлозы, а во вторичных оболочках лубяных волокон льна содержание целлюлозы может достигать 95 %. Кроме того, увеличивается степень полимеризации ее молекул, упорядочивается расположение микрофибрилл в матриксе. Объем матрикса и количество воды значительно уменьшается, но связи между компонентами вторичной клеточной оболочки усиливаются. Для вторичной оболочки характерна слоистость. Она возникает в процессе ее формирования и связана с расположением в ней микрофиб- рилл целлюлозы. Наиболее часто вторичная оболочка состоит из трех слоев, которые различаются ориентацией микрофибрилл. В каждом слое микрофибриллы располагаются строго параллельно друг другу, но угол наклона микрофибрилл в каждом слое по отношению к предыдущему меняется. Вторичная клеточная оболочка не сплошная. В тех местах, где в первичной оболочке были сформированы первичные поровые поля, вторичная оболочка прерывается. Перерыв во вторичной клеточной оболочке, расположенный над первичным поровым полем, называется порой. Порыв соседних клетках образуются одна против другой, те. возникает пара пор. Эти поры соединяются поровыми каналами. Поры бывают простыми и окаймленными. В процессе жизнедеятельности растения вторичная клеточная оболочка может претерпевать вторичные изменения одревеснение, опроб- ковение, кутинизацию, минерализацию, ослизнение. Одревеснение, или лигнификация (от лат. lignum – древесина, – процесс, связанный с отложением в матриксе вторичной клеточной оболочки лигнина – сложного полимерного соединения, химическое строение которого окончательно не установлено. Лигнин – один из важнейших компонентов вторичных клеточных оболочек – образуется только в оболочках клеток высших растений (за исключением мохообразных. Он откладывается в матриксе оболочки некоторых специализированных клеток (склеренхимы, трахеид, члеников сосудов) между микрофибрил- лами и значительно повышает ее прочность. В тоже время лигнин делает оболочку неспособной пропускать воду с растворенными в ней минеральными веществами, нарушает газообмен ив конечном счете, способствует отмиранию живого содержимого клетки. Одревесневшие клеточные оболочки обладают ультраструктурой, которую можно сравнить со структурой железобетона. Из жироподобных веществ во вторичных оболочках клеток некоторых тканей (феллемы, эндодермы) откладывается суберин (от лат. suber – пробка. Суберин не растворяется в органических и неорганических растворителях, в кислотах, но разрушается в концентрированных щелочах. Суберин может откладываться в клеточной оболочке в виде отдельных пластинок или в виде сплошного слоя. В последнем случае про- топласт оказывается в полной изоляции от внешней и внутренней среды и отмирает. По химической природе к суберину близки гидрофобные полимеры кутин и воск. Кутин откладывается на поверхности клеточной оболочки, образуя тонкую пленку – кутикулу. Кутикула выполняет защитную функцию и предохраняет надземные органы растений от излишнего испарения воды. Аналогичные функции выполняет и восковой налет, развивающийся на поверхности различных органов растения. В отличие от кутина и суберина воск растворяется в органических растворителях и легко плавится. Воск откладывается в виде аморфного или кристаллического слоя и выполняет защитную функцию. Воск может также входить в состав кутикулы, что усиливает ее барьерные свойства. Минерализация клеточных оболочек обусловлена отложением в них кремнезема или солей кальция (оксалата, карбоната. Кремнезем в аморфном состоянии откладывается в оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, хвощей, волосков крапивы. Оксалат и карбонат кальция могут откладываться в клеточных оболочках или образуют в клетках цистолиты и различные кристаллы. Ослизнению оболочек способствует наличие в них большого количества гемицеллюлоз и особенно пектиновых веществ. Ослизнение сопровождается связыванием большого количества воды, что приводит к образованию на поверхности слизей, представляющих собой смесь полисахаридов и их производных. Ослизнение носит приспособительный характер. В одних случаях оно помогает растению пережить засушливый период и повышает жизнеспособность растений пустыни, в других – способствует размножению, так как семена с ослизнившейся оболочкой надежно прикрепляются к субстрату и быстро прорастают. Таким образом, оболочка растительной клетки высших растений представляет собой сложную многофункциональную структуру, которая изменяется в зависимости от возраста, функциональных особенностей клетки и видовой специфики растения. Для растительной клетки обязательными органеллами являются пластиды (от греч. plastos – вылепленный, оформленный. Пластиды высших растений – двумембранные органеллы, имеющие в зависимости от типа различную форму. У водорослей встречается только один тип пластид – хроматофоры. У высших растений различают три типа пластид – хлоропласты (от греч. chloros – зеленый и – plastos), хромопласты (от греч. chroma – краска, цвет и plastos) и лейкопласты (от греч. leicos – белый и plastos). Название пластид дано в соответствии сих окраской хлоропласты зеленые пластиды, хромопласты – оранжево-красные и лейкопласты бесцветные. Окраска пластид зависит от пигментов, которые имеются в пластиде. В хлоропластах высших растений содержатся зеленые пигменты – хлорофиллы аи, а также каротиноиды – каротин оранжевый) и ксантофил (желтый) пигменты. В хромопластах накапливаются каротиноиды, лейкопласты пигментов не содержат. Субмикроскопическая структура всех пластид сходна. Двумем- бранная агрануллярная оболочка окружает строму, бесцветную белковую основу пластид, в которую погружена упорядоченная система мембран (тилакоидов) – носителей пигментов. Кроме того, в строме имеются рибосомы, ДНК, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, и другие компоненты. В пластидах происходит первичный и вторичный синтез органических вещества также их накопление. Число пластид в клетках разных растений (15–50) и их размеры (3–10 мкм) значительно варьируют. Форма пластид также различна, она зависит, в первую очередь, от субмикроскопической структуры, которая определяется количеством и характером расположения тилакоидов. Самое сложное субмикроскопическое строение характерно для хлоропластов. Хлоропласты высших растений имеют однотипную ок- ругло-линзовидную или эллиптическую форму. Эта форма поддерживается благодаря системе строго упорядоченных внутренних мембран – ти- лакоидов, погруженных в строму. Тилакоиды образуются из внутренней мембраны оболочки хлоропласта и представляют собой уплощенные мешковидные или дисковидные структуры. В строме хлоропласта диско- видные тилакоиды располагаются друг над другом в виде стопки монет и образуют граны. В хлоропластах высших растений формируется от 40 доили более гран. Тилакоиды в гранах связаны друг с другом, а отдельные граны соединены одиночными тилакоидами – фретами. Основная функция хлоропластов – процесс фотосинтеза. В отличие от хлоропластов в строме хромопластов или вообще нет тилакоидов, или образуются единичные тилакоиды. Вследствие отсутствия сложной субмикроскопической организации хромопласты могут менять свою форму. Форма хромопласта во многом определяется тем, в каком состоянии откладываются в них пигменты. Каротиноиды могут растворяться в липидах и накапливаться в пластоглобулах – сферических включениях жирных масел, в которых растворены каротиноиды. В этом случае хромопласты имеют более – менее определенную форму округлую, палочковидную, эллиптическую, серповидную. Если каротиноиды накапливаются в белковых фибриллах или откладываются в виде кристаллов, хромопласты приобретают различную форму, так каких оболочка плотно облегает сформированную структуру. Функция хромопластов синтез и накопление каротиноидов. Лейкопласты – самые мелкие из пластид, обычно образуются в подземных органах растений, реже в клетках эпидермиса. Внутренняя мембрана оболочки лейкопласта образует небольшое количество одиночно расположенных тилакоидов. Форма лейкопластов чаще всего сферическая, но может быть и иной. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ, что определяет их функции. В лейкопластах осуществляется накопление или вторичный синтез углеводов, белков и жиров. Лейкопласты, содержащие крахмал, называются амилопластами. Амилопласты в большом количестве находятся в корневищах, клубнях, в запасающих тканях семян и т. д. Лейкопласты, в которых накапливаются или вторично синтезируются белки, называются протеопластами. Протеопласты встречаются в эпидермисе листьев представителей семейства Комелиновые (традесканция, зебрина, сеткреазия и др, в оболочке пыльцевых зерен растений из семейства Ластовневые (ластовень, ваточник). Элайопласты, или олеопласты, – лейкопласты, накапливающие жиры, характерны для многих представителей класса Однодольные. Они могут находиться в эпидермисе листьев (семейство Орхидные, в листочках околоцветника 24 (птицемлечник из сем. Лилейные, стенках завязи (функия из сем. Лилейные. Все пластиды генетически связаны между собой. Они формируются из пропластид, бесцветных образований, ограниченных двумя элементарными мембранами, ноне имеющими внутренней мембранной системы. Пропластиды всегда имеются в цитоплазме клетки и при делении ее передаются дочерним клеткам. Обычно в клетке встречается только один тип пластид. Совокупность всех пластид клетки называется пластидомом. В процессе жизнедеятельности растительного организма пластиды могут менять свое строение и функцию. При разрушении внутренней структуры хлоропласты могут превращаться в хромопласты. Хромопласты могут образовываться также из лейкопластов. Хромопласты практически не могут давать начало другим типам пластид, так как это специализированные органеллы с низким, по сравнению с хлоропластами и лейкопластами, уровнем внутриструктурной организации. Хромопласты часто рассматривают как последнюю стадию организации пластид. Вакуоли (от лат. vacuus – пустой) в растительной клетке представляют собой полости в цитоплазме, окруженные полупроницаемой мембраной тонопластом – и заполненные клеточным соком. Основным компонентом клеточного сока является вода, в которой растворены различные вещества, представляющие собой продукты жизнедеятельности клетки. Состав клеточного сока клеток разных растений различен. В плодах, в корнеплодах сахарной свеклы, в сахарном тростнике содержится много сахаров (сахароза, глюкоза, фруктоза. Вакуоли клеток семян богаты белками, которые концентрируются там, в виде коллоидного раствора или в кристаллической форме. В клеточном соке незрелых плодов накапливаются органические кислоты лимонная, щавелевая, янтарная, уксусная. Клеточный сок некоторых растений содержит дубильные вещества – таннины, безазотистые циклические соединения вяжущего вкуса. Много таннинов в клетках коры дуба, ивы, листьях чая, в незрелых плодах грецких орехов. Для некоторых клеток накопление таннинов – основная функция. Только у высших растений в клеточном соке могут содержаться алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества, гетероциклического строения, горького вкуса. Известно около 2000 алкалоидов (кофеин, атропин, никотин и др, они находятся в клеточном соке в виде солей. В клеточном соке могут находиться гликозиды – соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. К гликозидам относится и пигмент клеточного сока антоциан. Вакуоли растительной клетки выполняют различные функции. Они регулируют водно-солевой обмен, поддерживают тургорное давление в клетке, служат местом отложения запасных веществ и выводят из процесса метаболизма токсичные вещества. Процесс образования вакуолей в растительных клетках не вполне выяснен. Одни авторы считают, что они образуются при расширении цистерн эндоплазматического ретикулума, но есть и другие мнения. Вполне вероятно, что вакуоли могут возникать различными способами. ТКАНИ РАСТЕНИЙ ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ. ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ТКАНЕЙ. АНАТОМО- |