лекции по анатомии и морфологии растений. Л. А. Ходоренко Печатается по решению Редакционноиздательского совета Белорусского государственного университета с сауткина та. Морфология растений Курс лекций
 Скачать 0.88 Mb.
|
|
ПОБЕГА Надземная часть покрытосеменных растений представлена системой побегов – вегетативных и цветоносных (цветоносов. Вегетативный побег это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Почка – это неразвившийся (зачаточный) побег. Различают зародышевые почки и почки возобновления. Зародышевые почки формируются у зародыша семени, почки возобновления возникают на различных частях многолетних растений (корнях у корнеот- прысковых растений, корневищах, клубнях, луковицах, надземных побегах и т. д. Общий план строения зародышевых почек и почек возобновления сходен. Центральная часть почки представлена зародышевым или зачаточным стеблем, верхушечная часть которого состоит из меристемы, образующей конус нарастания стебля. На зародышевом стебле образуется пары зародышевых листьев, на зачаточном стебле число листьев у разных растений различно. Они, как и стебель, формируются благодаря деятельности конуса нарастания стебля. У большинства растений умеренной зоны почки возобновления одеты почечными чешуями. Почечные чешуи (катафиллы) представляют собой листья, задержанные враз- витии, и выполняют защитную функцию, предохраняя важнейшие части почки от низких температура также от резких перепадов температуры. Поэтому почечные чешуи имеют различные приспособительные особенности. Они могут в разной степени опробковевать (сирень, способны выделять смолистые вещества (тополь бальзамический. У многих растений почечные чешуи густо покрыты волосками (тополь серебристый. Число почечных чешуй различно. У ив одна колпачковидная чешуя, у бузины 2–4, у большинства же растений их больше, причем достаточно хорошо выражен переход от почечных чешуй к зачаточным листьям (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris). У зародышевых почек почечных чешуй нет, защитную функцию выполняют семядоли и семенная кожура. При благоприятных условиях почки начинают развиваться и превращаются в побеги. Побеги имеют определенное строение. Осью побега является стебель, а лист представляет боковой вырост (боковой орган, который прикреплен к стеблю своим основанием. Место прикрепления листа к стеблю называется стеблевым узлом. Расстояние между двумя соседними узлами – междоузлие. Верхний (адаксиальный) угол между стеблем илистом называется листовой пазухой. Важным компонентом побега являются почки. При общем или сходном плане строения почки различаются по целому ряду признаков, что находит свое отражение в их классификации. Итак, почки различаются построению, по местоположению на побеге, по особенностям формирования, по продолжительности периода покоя, по особенностям расположения в листовой пазухе, по наличию защитных образований. Построению различают почки вегетативные, репродуктивные (цветочные) и смешанные. Вегетативная почка состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев, из нее развивается вегетативный побег. Вегетативный побег активно растет в течение вегетационного периода, поэтому его междоузлия хорошо выражены, так как стеблевые узлы достаточно удалены друг от друга. Побеги с хорошо выраженными междоузлиями называют удлиненными, или ауксибластами. В цветочной почке из верхушечной меристемы конуса нарастания стебля закладывается цветок или соцветие. Зачаточные листья или вообще не формируются или образуются в единичном числе. Так как при развитии олиственного цветоносного побега рост в длину ограничен, узлы оказываются тесно сближенными, а междоузлия едва различимы. Побеги со слабовыраженными междоузлиями называются укороченными, или брахибластами. У плодовых деревьев их называют плодушками. У сосен существуют укороченные вегетативные побеги. На них развивается от двух до пяти игловидных листьев. В смешанных почках одинаково хорошо сформированы как вегетативная, таки репродуктивная части (сирень. По расположению на побеге различают почки верхушечные, боковые, или пазушные, и придаточные. В отличие от верхушечных и пазушных почек, которые занимают строго определенное положение на стебле, придаточные почки располагаются на различных участках междоузлия. За счет верхушечных почек побег ежегодно нарастает в длину. Из пазушных и придаточных почек образуются боковые побегите. осуществляется ветвление. Почки различаются по особенностям формирования. Верхушечные и пазушные почки образуются экзогенно, придаточные возникают эндо- генно в перицикле и закладываются подобно тому, как закладываются боковые и придаточные корни. Благодаря различному происхождению почки у многолетних растений различаются по продолжительности периода покоя. Покоящиеся, или зимующие почки, обладают коротким периодом покоя. Он обусловлен продолжительностью холодного осенне- зимнего периода. Такие почки с наступлением весеннего потепления ежегодно пробуждаются. Верхушечные и пазушные почки являются покоящимися. Придаточные почки – спящие. Они могут длительное время развиваться внутри тканей стебля и выходят за пределы стебля, образуя побеги, только при определенных условиях. Это наблюдается, если говорить точнее, при исчезновении апикального доминирования, когда произвели обрезку ветвей, или когда погибают верхушечные почки. Длительное нарастание придаточных почек внутри стебля приводит кобра- зованию на стебле наростов – капов. Такие естественно возникающие капы известны у березы карельской. На спиле капов имеется очень красивый рисунок, за что они ценятся и используются для различных дорогостоящих поделок. Количество почек, которые закладываются как на верхушке, таки в листовых пазухах может быть различным. Образование большого количества почек настрого определенном участке побега или предопределено генетически, или связано с экологическими факторами (резкой сменой засушливого периода периодом интенсивных осадков. В пазухе листа чаще всего закладывается по одной почке. Такие почки называются одиночными. Однако в пазухе листа могут образовываться сериаль- ные и коллатеральные почки. Сериальные почки располагаются одна над другой вертикальными рядами (слива, вишня, жимолость, малина, коллатеральные почки формируются горизонтальными рядами (бузина. И сериальные и коллатеральные почки возникают не одновременно, поэтому в каждой группе они различаются размерами и развиваются в побег не одновременно. Первой пробуждается самая крупная почка та, которая закладывается первой. Остальные почки чаще всего не развиваются и засыхают или сохраняются в латентном состоянии. Формирование у некоторых растений сериальных и коллатеральных почек, скорее всего, носит адаптивный характер. В случае если главная почка повреждается, что может происходить в зимний период при резких сменах температур, побеги образуются из дополнительных почек. Как отмечалось выше, почки возобновления чаще всего снаружи одеты почечными чешуями. Такие почки называют закрытыми. Однако у некоторых тропических растений почки открытые, они не имеют почечных чешуй. Из растений, которые в Беларуси выращиваются как декоративные, открытые почки у гордовины (Viburnum lantana). Защитную функцию в почках гордовины выполняют сильно опушенные наружные зачаточные листочки. В течение вегетационного периода побеги нарастают в длину или за счет меристемы конуса нарастания стебля (апикальный рост) или благодаря интеркалярной меристеме (интеркалярный рост. Апикальный рост характерен для вегетативных побегов, интеркалярный преимущественно для репродуктивных (цветоносных) побегов (злаки, нарциссы, тюльпаны. В весенний период нарастание побега наиболее интенсивное, косе- ни рост затухает, а затем вообще прекращается. У многолетних растений, сохраняющих на зиму надземные части (деревья, кустарники, к осени окончательно завершается образование почек возобления. У травянистых многолетников надземная часть отмирает, и почки возобновления образуются на сохраняющихся подземных образованиях. Надземная часть растения формируется благодаря ветвлению, которое может быть моноподиальным, симподиальным и ложнодихотомиче- ским. Тип ветвления определяет габитус растения – его внешний вида у древесных растений – форму кроны. Моноподиальное ветвление может быть базитонным и акротонным. При базитонном моноподиальном ветвлении более сильно развиваются нижние ветви, и крона дерева принимает пирамидальную форму (ель обыкновенная – Picea abies). При акро- тонном моноподиальном ветвлении сильнее развиваются верхние ветви, и крона дерева приобретает зонтиковидную форму (альбиция ленкоран- ская). Характер ветвления в определенной мере у многих растений определяет жизненную форму. Представление о побеге как надземном осевом органе впервые дается Годишо в 1841 г. Однако наибольшее развитие эта идея получила в работе Агнессы Арбер Естественная философия растительной клетки (1930). Впоследствии она была поддержана рядом морфологов (А. Имс, К. Эсау, Н. В. Первухина, Т. И. Серебрякова). В тоже время большинство ботаников придерживаются классического представления о вегетативных органах, что находит свое отражение ив учебных курсах. Ведущая роль в формировании побега принадлежит конусу нарастания стебля, точнее, апикальной меристеме конуса нарастания. Благодаря делению и дифференцировке меристематических клеток апекса побега образуется и стебель, и листья. СТЕБЕЛЬ КАК ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН Стебель – осевой вегетативный орган, который обладает (в типичном случае) отрицательным геотропизмом и несет листья, почки и цветки. Стебель, как и корень, выполняет механическую (поддерживает листья) и проводящую функции. У травянистых растений зеленые стебли способны к фотосинтезу. Эти функции являются основными. Кроме основных функций стебель под влиянием условий существования может метаморфизироваться и выполнять дополнительные функции – запасающую, функцию размножения и др. Формирование анатомической и морфологической структуры стебля происходит благодаря верхушечной меристеме конуса нарастания стебля. Конус нарастания стебля отличается от конуса нарастания корня нет корневого чехлика, он защищен зачаточными листьями, есть отличия в дифференцировке верхушечной меристемы. В 1924 г. А. Шмидт, на основании изучения апекса элодеи канадской (Elodea canadensis) сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой верхушечная меристема конуса нарастания стебля дифференцирована на два неравных участка тунику и корпус. Туника довольно тонкая, клетки самого наружного ее слоя делятся тангентально и образуют впоследствии эпидермис, те. этот слой меристемы фактически является протодермой и может рассматриваться как аналог дерматогена корня. Остальные клетки туники делятся в разных направлениях и образуют первичную кору стебля. Из меристемы корпуса формируется центральный цилиндр. Таким образом, молодой стебель, как и молодой корень, дифференцирован на две топографические зоны первичную кору и центральный цилиндр. Однако первичное анатомическое строение стебля не только отличается отпер- вичного анатомического строения корня, но имеет в пределах различных таксонов покрытосеменных растений специфические особенности. В частности, у многих однодольных в отличие от двудольных первичная кора выражена слабо и нечетко отделена от центрального цилиндра. У двудольных образуется эустель, у однодольных – атактостель. У однодольных при формировании сосудисто-волокнистых пучков молодого стебля весь прокамбий расходуется на образование первичной ксилемы и первичной флоэмы. У двудольных между первичными ксилемой и флоэмой сохраняется прокамбий. Эпидермис молодого стебля имеет характерные для этой ткани черты. У двудольных под эпидермисом находится первичная кора. Периферическая часть первичной коры стебля представлена колленхимой. У вегетативных побегов это чаще всего колленхима пластинчатая (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), у цветоносных (чеснок – Allium sativum) рыхлая. Клетки колленхимы содержат хлоропласты и, следовательно, кроме арматурной функции у молодых растений выполняют функцию фотосинтеза. У однодольных под эпидермисом развивается склеренхима. Подавляющая часть первичной коры образована паренхимой. За колленхимой располагается хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима, ближе к центральному цилиндру – запасающая. Самый внутренний слой первичной коры состоит из клеток, заполненных крахмалом, и называется «крахмалоносным влагалищем. Этот крахмал не расходуется даже тогда, когда растение голодает, поэтому его называют оберегаемым крахмалом. Крахмалоносное влагалище является, как и эндодерма корня, физиологическим барьером и регулирует передвижение воды и пластических веществ в горизонтальном направлении. В стеблях некоторых двудольных (сем. Бобовые – Fabaceae) образуется типичная эндодерма. Крахмалоносное влагалище граничит с перициклом, который возникает из периферического слоя корпуса благодаря тангентальным делениям меристемы и образован одним слоем клеток таблитчатой (паренхиматозной) формы. Это специфическая первичная меристема, которая ограничивает центральный цилиндр стебля. Центральная часть клеток корпуса (часто называемая основной меристемой) дает начало паренхиме центрального цилиндра и васкулярной меристеме – прокамбию. Прокамбий дифференцируется под перициклом или в виде обособленных групп пучков, разграниченных паренхимой, или в виде сплошного кольца. Периферические участки прокамбия образуют первичную флоэму, те. она возникает экзархно, развивается центростремительно. Таким образом, протофлоэма формируется вблизи перицикла, метафлоэма располагается за ней ближе к центру стебля. В этих же тяжах прокамбия или прокамбиальных кольцах образуется первичная ксилема, но она возникает эндархно и развивается центро- бежно. Таким образом, в молодых стеблях двудольных и однодольных растений образуются коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки. У некоторых двудольных (лен посевной – Linum usitatissimum) возникают сплошные, примыкающие друг к другу кольца первичных флоэмы и ксилемы. В центре стели у двудольных образуется сердцевина из паренхим- ных клеток. У однодольных растений сердцевины нет, сосудисто- волокнистые пучки разбросаны диффузно по всему центральному цилиндру. У травянистых однодольных растений первичная анатомическая структура стебля сохраняется в течение всей жизни. У древесных (пальм, юкк) утолщение стебля происходит атипично, благодаря возникновению дополнительных слоев камбия, которые образуют дополнительные участки паренхимы и элементы проводящей системы. У двудольных растений переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной связан с переходом прокамбия в пучковый камбий и появлением и деятельностью межпучкового камбия. Меж- пучковый камбий возникает на уровне пучкового в результате дедиффе- ренцировки клеток паренхимы, разделяющей пучки, и восстановлению у них меристематической функции. У травянистых двудольных растений выделяют три типа вторичного анатомического строения стебля – пучковый, промежуточный и непучковый. При развитии стебля пучкового типа пучковый камбий образует вторичную ксилему и флоэму, а межпучковый камбий производит только паренхиму, которая образует первичные сердцевинные лучи, и соединяет сердцевину с периферическими участками стебля (кирказон крупнолистный. При образовании стебля промежуточного типа четко выраженных сердцевинных лучей нет. Межпучковый камбий кроме паренхимы образует дополнительные коллатеральные пучки, которые располагаются между основными пучками и отличаются от них размерами. Основные пучки располагаются на более-менее определенном расстоянии один от другого, а расположение дополнительных пучков не носит какой-либо закономерности. В межпучковых зонах число их и размеры варьируют подсолнечник однолетний – Helianthus annuus, полынь обыкновенная – Artemisia vulgaris). При переходе ко вторичному строению стебель непучкового типа образуется в тех случаях, когда в стебле, имеющем первичное строение, прокамбий закладывался в виде сплошного кольца. В таких стеблях из прокамбия образуется сплошное кольцо камбия и как следствие этого – сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. От сердцевины к периферии стебля идут однорядные тяжи паренхимы, которые выполняют туже функцию, что и сердцевинные лучи (лен посевной –Linum usitatis- simum, вьюнок полевой – Convolvulus arvensis). При переходе ко вторичному анатомическому строению перицикл часто превращается в механическую ткань – перициклическую склеренхиму. Первичная кора претерпевает незначительные изменения. Анатомическое строение стеблей древесных растений из класса Двудольные сохраняет план строения, подобный строению травянистых растений, однако есть ряд специфических особенностей. Так как камбий ежегодно активно функционирует, во вторичной ксилеме древесных растений образуются годичные кольца (кольца прироста. Вторичная ксилема и вторичная флоэма богаты механическими волокнами. В ксилеме это либриформ, во флоэме – лубяные волокна. В ксилеме в конце вегетационного периода образуется много склеренхиматозной паренхимы. Кроме первичных сердцевинных лучей образуются вторичные сердцевинные лучи. Сердцевина (medula) с возрастом растения дифференцируется на более рыхлую часть и перимедулярную зону. Существенные изменения происходят в первичной коре. На смену эпидермису формируется сначала перидерма, а затем на пятом – седьмом году жизни – ритидом. Иногда характеризуя древесные растения, выделяют вторичную кору, под которой следует понимать всю совокупность тканей расположенных к периферии от камбия (вторичная флоэма, остатки паренхимы первичной коры с включениями механических, секреторных тканей, перидерма). МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕБЛЕЙ Морфологическое строение стеблей покрытосеменных растений характеризуется значительно большим разнообразием, чем анатомическое. По характеру и направлению роста можно выделить стебли прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся, цепляющиеся, ползучие, стелющиеся, укороченные. Прямостоячие стебли присущи подавляющему большинству растений. Они имеют достаточно хорошо развитые механические ткани, что позволяет им самостоятельно поддерживать вертикальное отрицательно геотропичное положение. У растений с приподнимающимся стеблем (Trifolium pratense – клевер луговой) основание дуговодно изогнуто, а верхушка стебля располагается вертикально. Вьющиеся стебли отличаются способностью к круговым (нутационным) движениям, что позволяет растениям обвиваться вокруг различных опор и принимать вертикальное положение. Круговые движения связаны с перемещением вокруг оси органа зон усиленного роста. Вьющиеся растения очень богаты гибереллином, и можно считать, что этот фитогор- мон причастен к осуществлению обвивания. Есть растение с правовра- щающимися (почасовой стрелке – жимолость-каприфоль – Lonicera с хмель обыкновенный – Humulus lupalus) и левовращающи- мися (против часовой стрелки – Ипомея пурпуровая – Ipomea purpurea, фасоль огненно-красная – Phaseolus coccineus, вьюнок полевой – Convol- vulus arvensis) стеблями. В большинстве случаев растения обладают способностью к левовращению. Правое вращение стеблей отмечено у немногих видов. При помощи различных приспособлений поддерживают стебель в вертикальном положении цепляющиеся растения. У виногра- дов амурского (Vitis amurensis), винограда девичьего пятилисточкового (Partenocyssus quinquefolia) и других представителей семейства виноградных стебель цепляется за опору при помощи усиков. Также цепляются за опору и многие представители семейства бобовые (горошек тонколистный, чина клубненосная – Lathyrus tuberosus). У плюща обыкновенного (Hedera helix) на концах придаточных корней, которые в большом количестве образуются на стебле, возникают особые присоски. При помощи таких корней-присосок плющ прицепляется к стволам деревьев, а в южных районах, где его используют для вертикального озеленения – к стенам зданий. При помощи черешков листьев, которые обвиваются вокруг опоры, поднимаются на высоту двух – четырех метров стебли многих видов ломоноса. Прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся и цепляющиеся стебли являются ортотропными, они в конечном счете принимают вертикальное положение. Однако есть и плагиотропные стебли, располагающиеся горизонтально. К ним относятся ползучие и стелющиеся стебли. Ползучими называются стебли, у которых в узлах образуются придаточные корни, при их помощи растение прикрепляется к субстрату и захватывает территорию – ползет. Такие стебли характерны для лютика ползучего (Ranunculus repens), живучки ползучей (Ajuga reptans), земляники лесной (Fragaria vesca). Иногда ползучие стебли земляники называют усами. В отличие от ползучих стелющиеся стебли не образуют придаточных корней и их олиственные или безлистные стебли распростерты по субстрату (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum) стелющиеся стебли встречаются как среди травянистых, таки среди деревянистых растений (кизильник горизонтальный – Cotoneaster saxatile f. hori- zontale). Предполагают, что у древесных и кустарниковых растений стелющиеся стебли являются результатом приспособления к неблагоприятным условиям. Много видов со стелющимися стеблями произрастает в субарктических и арктических областях, в горах, а также на океанических подбережьях. У травянистых растений стелющиеся стебли часто образуются при сильном затенении или избыточном увлажнении (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus, л. равный – G. aequalis; поле- вица побегообразующая – Agrostis stolonizans). Особым типом стеблей является укороченный стебель. Укороченный стебель имеет сильно сближенные узлы и погружен в почву, поэтому над субстратом образуется розетка листьев (одуванчик лекарственный, подорожник большой – Plantago major и др. Цветоносные стебли (цветоносы) у таких растений безлистные, прямостоячие. Различаются стебли и по поперечному сечению. Наиболее типичным является круглый стебель. У злаков полый в междоузлиях круглый стебель называется соломиной. Стебли могут быть трехгранными (виды рода Carex – осока, четырехгранными (семейство Labiatae – Губоцветные, сплюснутыми (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция – Opuntia), ребристыми (гладыш прусский – Laserpitium prutenicum, хвощ полевой – Equisetum arvense). Своеобразное строение имеет крылатый стебель (Lathyrus sylvestris – чина лесная, чертополох курчавый –- Carduus crispus). У этих растений вдоль круглого стебля на всем протяжении или участками прикреплены листовидные образования. Поперечное сечение такого стебля похоже на рыбий позвонок. Морфологические особенности стебля имеют важное диагностическое значение и используются при идентификации видов покрытосеменных растений. Указанные морфологические особенности характерны для стеблей, выполняющих типичные функции. При выполнении дополнительных функций стебель метаморфизируется, а вместе с ним метаморфизируют- ся и листья. Таким образом, следует говорить непросто о метаморфозе стебля, а о метаморфозе побегав целом. МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА Метаморфозы побега более разнообразны, чем метаморфозы корня. Довольно часто метаморфизированные образования имеют сходное строение, поэтому в связи с понятием метаморфозов органов возникли понятия об аналогичных и гомологичных органах. Аналогичными называются органы, которые имеют различное происхождение, но выполняют одинаковые функции и имеют сходный внешний вид (морфологическое строение. Например, колючки, усики стеблевого и листового происхождения. Определить в таком случае происхождение метаморфизированного образования можно по расположению их на стебле. Метаморфизированные образования стеблевого (побе- гового) происхождения выходят из пазухи листа. Метаморфизированные образования листового происхождения располагаются на стеблевом узле. Гомологичными называются органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции, вследствии чего имеют различное строение. Гомологичны листу колючки листового происхождения (барбарис обыкновенный – Berberis vulgaris) усики листового происхождения (горох посевной – Pisum sativum, чина луговая – Lathyrus pratensis), сухие чешуи на корневищах (пырей ползучий – Elytrigia repens, осока мохнатая – Carex hirta), сочные чешуи луковиц (лук репчатый, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) и др. К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или филлокладии), колючки и усики. Корневище (rhizoma) – подземный метаморфизированный побегу которого в отличие от типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая – Carex hirta) или сочные (Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria) чешуи. По особенностям формирования различают корневища эпигеоген- ные (копытень европейский – Asarum europaeum, представители родов Манжетка – Alchemilla, Гравилат – Geum, Медуница – Pulmonaria) и ги- погеогенные (ландыш майский – Convallaria majalis, грушанка круглоли- стная – Pyrola rotundifolia и др) По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально распростертые (гравилат речной – Geum rivale) и ортотроп- ные (вех ядовитый – Cicuta virosa) – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли. Корневища могут ветвиться моноподиально (вороний глаз четырехлистный) и симподиально (купена лекарственная – Po- lygonatum odoratum, По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир обыкновенный – Acorus calamus, ирис безлистный – Iris aphylla). Луковица (bulbus) – метаморфизированный побег, большая часть которого образована метаморфизированными листьями – сочными че- шуями. В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют бульбочками, или луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия тигровая – Lilium tigrinus, зубянка луковичная – Dentaria bulbifera) или в соцветии (чеснок – Allium sativum, мятлик луковичный – Poa bulbosa, лук огородный – Allium ol- eraceum). По особенностям расположения чешуй различают луковицы туни- катные и черепитчатые. Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на донце – уплощенном стебле – че- шуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной (чеснок – Allium sa- tivum) до многих (лук репчатый – Allium cepa). По степени сложности луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой чешуей располагается много луковичек. Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и по типам ветвления. У симподиальных луковиц тюльпан гибридный – Tulipa hybrida, рябчик королевский – Fritillaria imperialis, лук репчатый – Allium cepa) цветонос формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) – из пазушных. У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый – Galanthus nivalis, нарцисс гибридный – Narcissus hybridus) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы – из пазушных. По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (ги- пеаструм гибридный – Hyppeastrum hybridum, нарцисс) и однолетними тюльпан, лук. Однолетние луковицы ежегодно отмирают, а вместо отмершей (материнской) луковицы образуется замещающая луковица и луковицы-детки. Растения, у которых луковицы ежегодно отмирают, следует считать не многолетниками, а вегетативными малолетниками. Вегетативными малолетниками являются и клубнелуковичные растения (шпажник черепитчатый – Gladiolus imbricatus, шафран посевной – Crocus sativus). Клубнелуковица (bulbotuber) в отличие от луковицы формируется преимущественно за счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный – Gladiolus hybridus), таки многолетними (безвременник осенний – Colchicum.autumnale). Клубни (tuber) определяют как метаморфизированные подземные побеги. Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате разрастания стебля у капусты кольраби (Brassica oleracea var. longeloides). У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и превращается в туберидий (кеттлея – Cattleya, максилля- рия – Maxillaria). У горца живородящего (Polygonum vivipara) клубеньки образуются в соцветиях, ау чистяка весеннего (Ficaria verna) – в пазухах листьев. Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля (Solanum tuberosum), топинамбура (Helianthus tuberosus) это метаморфизированные побеги, о чем свидетельствует наличие почек верхушечных и пазушных, стеблевых узлов (бровка, междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена индийского) подземный клубень образован только частью стебля – гипокотилем. Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук угловатый – Allium angulusum). Сто- лоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные сто 95 лоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта. У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии (clados) – листоподобно уплощенные образования (Ruscus – иглица), или филлокладии (Asparagus – спаржа. Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий характерен длительный роста рост филлокладий ограничен. И кладо- дии, и филлокладии повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение испарения, защита от перегревания. Кладодии и филлокладии всегда располагаются в пазухах чешуйчатых листьев, что подтверждает их побеговое (стеблевое) происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых ежегодно формируются цветки. Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (Pyrus communis – груша обыкновенная) и кустарников (Crataegus monogina – боярышник однопестичный). У формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья, которые расположены также, как и типичные листья. С возрастом колючка одре- весневает, а зачаточные листья абортируются, те. полностью исчезают. Колючки выполняют защитную функцию. Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной – Cucumis sativus, виноград культурный – Vitis vi- Усики могут быть простыми или разветвленными, основная их функция опорная. Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизи- рованные побеги выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида (клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы. ЛИСТ КАК ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН Лист в отличие от корня и стебля является боковым вегетативным органом. Поскольку он чрезвычайно разнообразен построению, дать ему определение с учетом его морфологических особенностей практически невозможно, поэтому определяют понятие лист, исходя из его физиологических функций. Лист – это вегетативный орган, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Эти три функции являются основными функциями типичного листа. В тоже время листья некоторых растений способны выполнять иные, дополнительные, функции, что влечет за собой их видоизменение. Как было отмечено выше, у высших растений входе эволюции листья могли возникнуть или в виде энаций как боковые выросты осевых структур, или из осевых структур в результате процесса кладофикации последних. Первые сведения о развитии листа в онтогенезе приведены в работах Карла Фридриха Вольфа и Марчелло Мальпиги. Лист закладывается эк- зогенно на конусе нарастания стебля. Формирование листа начинается с заложения под эпидермисом бугорка меристематической ткани. Первоначально бугорок равномерно разрастается в трех направлениях в длину, ширину и толщину. Однако рост в толщину скоро прекращается, поэтому у большинства растений листья плоские, бифациальные (от лат. bi – состоящий из двух частей, и facies – поверхность, формате. с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. Вскоре прекращается разрастание меристематического бугорка в ширину. Развивающийся зачаток листа, достигший в почке своей предельной ширины, А. Эйхлер назвал примордиальным листом, или примордием (от лат. primordium – начало, возникновение, зарождение. Дольше всего продолжается рост зачаточного листа в длину. Постепенно за счет краевых (маргинальных) мери- стем примордий в основании расширяется и дифференцируется на две части базальную (нижнюю) и апикальную (верхнюю. Вследствие дальнейшей дифференцировки зачатка листа из базальной части образуется основание листа и прилистники (преимущественно у двудольных растений, из апикальной части формируется листовая пластинка и черешок если он присущ данному листу. Таким образом, типичный лист состоит из четырех частей, но обязательными частями являются основание листа и листовая пластинка. Прилистники и черешок могут отсутствовать. Основание листа – это та его часть, при помощи которой лист соединяется со стеблем. Морфологически основание не всегда хорошо выражено. Нижняя граница основания часто находится в тканях стебля, верхняя – у основания прилистников или черешка. У некоторых растений основание листа сильно разрастается в ширину за счет краевой меристемы ив разной степени охватывает стебель вплоть до формирования влагалища листа у злаков, осок, некоторых орхидных. Основание листа может расти в длину за счет интеркалярной меристемы и тогда оно становится похожим на черешок (у Viola hirta – фиалки мохнатой. Основание наиболее длительно существующая часть листа. У многих луковичных растений (луки, тюльпаны, гиацинты и др) основание листа представлено сочными чешуями, которые образуют большую часть луковицы и выполняют запасающую функцию. Вслед за основанием листа обособляются прилистники. Они наиболее развиты у представителей примитивных семейств (сем. Бобовые – Fabaceae, Розоцветные – Rosaceae) класса Двудольные (Magnoliopsida). У однодольных прилистники встречаются редко (рдесты – Potamogeton, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae). Формируются прилистники как боковые выросты за счет краевой меристемы. В зависимости от расположения различают три типа прилистников латеральные, интерпетиолярные и медианные. Латеральные прилистники парные, расположены по обе стороны черешка (роза морщинистая – Rosa rugosa, сабельник болотный – Comarum palustre, горох посевной – Pisum sativum и др. Интерпетиолярные прилистники располагаются между листьями при накрест супротивном листорасположении. Они характерны для под- маренников (Galium), ясменников (Аи некоторых других представителей семейства Мареновые (Rubiaceae). Медианные прилистники одиночные (непарные. Они располагаются между стеблем илистом и встречаются у некоторых однодольных белокрыльник болотный – Calla palustris, рдест блестящий – Potamoge- ton lucens и др) и очень редки у двудольных (вахта трехлистная – Menyanthes trifoliata). У представителей сем. Гречишные (Polygonaceae) пленчатые прилистники срастаются и образуют раструб, который на большем (раковые шейки – Bistorta major) или меньшем (щавель кислый – Rumex acetosa) протяжении охватывают стебель. На ранних этапах развития прилистники выполняют защитную функцию по отношению к формирующейся листовой поастинке. После выхода листа из почки прилистники или опадают (липа сердцелистная – Tilia cordata), или сохраняются и выполняют, как илист, основные функции (горох, роза. Иногда они метаморфизируются в колючки (робиния ложноакациевая – Robinia pseudoacacia) и тогда выполняют защитную функцию. Листовая пластинка в почке развивается в длину благодаря апикальной и интеркалярной меристемам, которые способствуют увеличению зачатка листа и образуют его осевую часть – область средней жилки. В ширину листовая пластинка разрастается за счет действия краевой, или маргинальной, меристемы, которая развивается вдоль осевой части листа. Листовая пластинка зачаточного листа может формироваться акропе- тально (горох, вех, бегония, базипетально (роза, клен, лилия, дивер- гентно (василек, одуванчик, тысячелистник, параллельно (черемуха, пальмы. При акропетальном развитии листовая пластинка формируется от основания к верхушке, и более старые клетки находятся в ее основании. При базипетальном развитии формирование листовой пластинки идет от верхушки к основанию, так что более старой является верхушка листа. При дивергентном развитии самой старой является центральная часть, так как развитие листовой пластинки осуществляется в диаметрально противоположных направлениях – к верхушке и к основанию. При параллельном развитии вдоль осевой части формируется ряд зон маргинальной меристемы и развитие листовой пластинки идет от ее центральной части к краям. Если клетки маргинальной меристемы делятся равномерно, образуются листья с цельными листовыми пластинками. Если зоны активного деления клеток меристемы чередуются с зонами, где деление клеток замедлено, образуются листья с расчлененными листовыми пластинками. При образовании сложного листа на оси зачатка листа возникают меристематические бугорки второго порядка, из которых образуются листочки сложного листа. По выходе листа из почки характер роста листовой пластинки резко меняется. У большинства двудольных рост листовой пластинки протекает строго равномерно по всей площади, те. главным образом за счет увеличения объема клеток зачаточного листа. Однако увеличение листовой пластинки может происходить также и благодаря новообразованиям клеток, что было доказано И. Г. Серебряковым для черемухи (Padus ra- cemosa) и липы (Tilia cordata). Одновременно с развитием листовой пластинки идет формирование его проводящей системы. Проводящая система листа представлена коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуют так называемые жилки листа, особенно хорошо заметные на нижней стороне. Сосудисто-волокнистые пучки возникают из васкулярной меристемы (прокамбия), которая дифференцируется в основании зачаточного бугорка листа. Развитие главной жилки (или жилок, если их несколько) идет в двух направлениях – к верхушке листовой пластинки ив стебель к центральному цилиндру. Сосудисто-волокнистый пучок, который проходит из листа в стебель, называется листовым следом. Листовой след входит в стебель через листовую лакуну – участок паренхимы стеблевого узла. Листовой след может быть однопучковым, двухпучковым, трехпучковым или многопучковым. В зависимости оттого, сколько листовых лакун образуется на стеблевом узле, различают узлы однолакунные, трехлакун- ные, многолакунные. В лакуну может входить один или несколько сосудисто волокнистых пучков. Стеблевые узлы классифицируют с учетом числа листовых лакун и количества пучков, входящих в листовую лакуну (однолакунный однопучковый, трехлакунный однопучковый, однола- кунный трехпучковый и т. д. Строение стеблевого узла – важный систематический признак. Листовые следы входят в паренхиму первичной коры, продвигаются вниз по направлению к ниже расположенному узлу, затем изгибаются, направляются в стель к проводящей системе стебля и внедряются в нее. После внедрения листового следа в проводящую систему в центральном цилиндре выше места внедрения листового следа образуется паренхим- ная зона, которая называется листовым прорывом, или листовой щелью. Непрерывность проводящей системы стебля при этом не нарушается. Она становится сложной, или синтетической, так как состоит из проводящих элементов стебля илиста. В листовой пластинке формируется собственная проводящая система, состоящая из одной или нескольких крупных главных жилок и множества более мелких жилок, пронизывающих всю листовую пластинку. Жилки состоят из сосудисто-волокнистых пучков, которые возникают из прокамбия и состоят из первичной ксилемы и флоэмы. В главных ибо- ковых жилках число и строение проводящих пучков различны. В боковых жилках обычно находится по одному пучку. Проводящие пучки листьев большинства покрытосеменных растений закрытые, коллатеральные. Однако в крупных жилках листьев некоторых растений может формироваться камбий, но он или слабо функционирует и тогда образует небольшое количество вторичных проводящих тканей, или не функционирует вовсе. Чем мельче жилки, тем более редуцированы в них проводящие пучки. В окончаниях самых мелких жилок иногда может отсутствовать флоэма. Ксилема в окончаниях мелких жилок обычно состоит их коротких трахеид, а флоэма – из коротких узких ситовидных элементов и крупных клеток-спутниц. В коллатеральных пучках листьев ксилема направлена к адаксиальной (верхней) стороне листа, а флоэма – к абакси- альной (нижней. Проводящие пучки обычно окружены несколькими слоями склеренхимы или паренхимы, которые образуют обкладку пучков. Обкладки тянутся до самых окончаний пучков. Мелкие жилки играют основную роль в транспорте воды и продуктов фотосинтеза. Они служат начальными пунктами сбора продуктов фотосинтеза и конечными пунктами транспирационного тока по мезофиллу листа. Характерной особенностью мелких жилок является наличие большого количества паренхимы, особенно во флоэме, что способствует выполнению транспортных функций. Совокупность всех жилок листа создает различные типы жилкова- ния. Первую классификацию типов жилкования дал в 1870 г. Антон де Бари. Он выделил два основных типа жилкования: открытое и закрытое. Приоткрытом жилковании жилки не анастомазируют между собой, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются близ края или входят в край. Классическим примером открытого жилкования является дихотомическое жилкование, которое характерно для листьев некоторых папоротников (венерин волос – Adianthum, олений рог – Platycerium) и гинкго двулопастного (Ginkgo biloba) из отдела Голосеменные (Gymno- spermae). При закрытом жилковании жилки в разной степени анастомозируют между собой. В зависимости от числа хорошо выраженных (крупных, главных) жилок закрытое жилкование подразделяют на перистое, пальчатое, параллельное и дуговидное. При перистом жилковании выделяется одна (магистральная) жилка, по обе стороны которой отходят жилки второго порядка (береза бородавчатая, сирень обыкновенная – Syringa vulgaris). В свою очередь эти жилки ветвятся. При пальчатом жилковании в листовой пластинке образуется несколько крупных жилок, которые радиально расходятся от основания листовой пластинки (клен равнинный – Acer campestre, калина обыкновенная. Как и при перистом жилковании, при пальчатом жилковании образуются боковые жилки, дающие жилки более высоких порядков (го, го, го и т. д. В зависимости оттого, как располагаются жилки вблизи края листовой пластинки, какой рисунок образуют мелкие жилки, насколько сильно они анастомозируют, выделяют перисто-краевое и пальчато-краевое, пе- ристо-сетчатое и пальчато-сетчатое, перисто-петлевидное и пальчато- петлевидное, а также перисто-дуговидное и пальчато-дуговидное типы жилкования. При краевом типе ветвления жилки го порядка хорошо развиты, доходят до края листовой пластинки и заканчиваются там (лещина обыкновенная – Corylus avellana , клен платановидный – Acer platanoides). При сетчатом жилковании мелкие жилки образуют множественные анастомозы, причем весь лист оказывается разбитым на небольшие замкнутые участки – ареолы (ива козья – Salix caprea, коровяк черный – Verbascum nigrum). При перисто- и пальчато-петлевидном жилковании боковые жилки, не доходя до края листовой пластинки изгибаются, образуют петли и присоединяются к изогнутым, выше расположенным жилкам (кодиеум пестрый – С variegatum). При перисто- и пальчато-дуговидном жилковании жилки го порядка дуговидно изгибаются и направляются в сторону верхушки листовой пластинки (белокрыльник болотный – Calla palustris, антуриум хрустальный, стрелолист обыкновенный – Sagittaria sagittifolia). При параллельном жилковании множество жилок идут параллельно краю листовой пластинки и сходятся на ее верхушке (листья злаков, осок, ирисов. Мелкие жилки выражены слабо. При дуговидном жилковании (ландыш майский – Convallaria majalis, купена лекарственная – Polygonatum odoratum) жилки идут почти параллельно краю дуговидно изогнутой листовой пластинки, но сближаются и на ее верхушке, и у основания. Вопрос об эволюции типов жилкования листа достаточно дискус- сионен. Несомненно, что самым древними примитивным типом жилко- вания является дихотомическое. Точки зрения различных авторов на происхождение других типов жилкования противоречивы, а иногда диаметрально противоположны. Так, некоторые авторы считают, что дихотомическое жилкование дало начало пальчатому жилкованию. Переход от дихотомического ветвления к пальчатому произошел благодаря уменьшению числа крупных жилок и увеличению угла отхождения боковых жилок вплоть до о (копытень европейский – Asarum europaeum). Переход от пальчатого жилкования к перистому, по мнению этих авторов, мог произойти вследствие дегенерации крупных краевых жилок. В тоже время ряд авторов утверждает, что перистое жилкование более древнее, чем пальчатое, и обосновывают свой вывод тем, что у ныне живущих представителей древних семейств (Магнолиевые – Magnoli- aceae, Дегенериевые – Degeneriaceae) листья простые с перистым жилко- ванием. Недостаточно четко разработана и морфологическая классификация листьев. Общепринятым является деление листьев на простые и сложные. У простых листьев развивается одна листовая пластинка цельная или в разной степени расчлененная. У сложных листьев на общем черешке (рахисе) располагаются несколько листовых пластинок, так называемых листочков сложного листа. Листочки сложного листа прикрепляются к рахису при помощи собственных черешочков (клевер равнинный, люцерна посевная – Medicago sativa) или резко суженным основанием листовой пластинки, если листочки сидячие люпин многолетний – Lupinus polyphyllus, земляника лесная – Fragaria vesca). Свою очередь простые листья подразделяются на простые с цельной листовой пластинкой и простые с расчлененной листовой пластинкой. У простых листьев с цельной листовой пластинкой край листовой пластинки или вообще не изрезан, или изрезан менее чем на ¼ ширины листовой пластинки. Если край листовой пластинки изрезанна ширины и более, лист называется простым с расчлененной листовой пластинкой. Простые листья с цельной листовой пластинкой можно подразделять по форме листовой пластинки, по характеру края листовой пластинки, по способу прикрепления листа к стеблю. При определении формы листовой пластинки учитывают соотношение длины и ширины листовой пластинки, а также строение ее основания и верхушки. Морфологическое разнообразие простых листьев с цельной листовой пластинкой огромно. Название им дается с учетом указанных признаков, а также по сходству с различными предметами (яйцевидный, стреловидный, копьевидный, сердцевидный и т. д) или геометрическими фигурами (ромбический, овальный, округлый и т. д. Край листовой пластинки может быть цельным (подорожник большой, лютик жгучий – Ranunculus flammula) или изрезанным. В зависимости от характера изрезанности различают следующие типы края листовой пластинки зубчатый (выступы и выемки острые, выступы перпендикулярны краю листовой пластинки, пильчатый (выступы и выемки острые, но направлены наклонно в сторону верхушки – крапива двудомная – Urtica dioica), городчатый (выступы тупые, выемки острые – будра плющевидная – Glechoma hederacea), выемчатый (выступы острые, выемки тупые – осина – Populus tremula). У некоторых растений формируются более сложно изрезанные края листовых пластинок. По способу прикрепления к стеблю простые листья можно разделить на черешковые и сидячие. Черешки могут быть короткими и длинными, и соответственно листья – короткочерешковыми (вероника поточная) и длинночерешковыми (тополь серебристый – Populus alba). Сидячие листья черешков не имеют и прикреплены к стеблю своим основанием. В зависимости от характера основания и особенностей его разрастания сидячие листья могут быть полустеблеобъемлющими (мак снотворный – Papaver somniferum), стеблеобъемлющими (цикорий обыкновенный, пронзенными (ворсянка шерстистая – Dipsacus lanata), низбегающими (коровяк медвежье ухо – Verbascum thapsus), влагалищными (злаки, осоки, пальчатокоренники). Простые листья с расчлененной листовой пластинкой классифицируются с учетом степени расчлененности листовой пластинки и типа жилкования, который определяет характер расположения расчлененных участков. Таким образом выделяют перисто- и пальчато-лопастные. Перисто- и пальчато-раздельные и перисто- и пальчато-рассеченные листья. У лопастных листьев листовая пластинка расчленена на ¼ ширины лим- товой пластинки и лопасти располагаются или по обе стороны от главной жилки, если жилкование перистое (дуб обыкновенный – Quercus ro- bur), или расходятся радиально, если жилкование пальчатое (калина обыкновенная – Viburnum opulus). У перисто- и пальчато-раздельных листьев листовая пластинка расчленена на ½ ширины или немного больше и доли располагаются аналогично вышеописанному (герань лесная – Ge- ranium sylvaticum). Перисто- и пальчато-рассеченные листья имеют листовую пластинку, расчлененную на сегменты почти до самой жилки (тысячелистник обыкновенный – Achillea millefolium , лютик многоцветковый. Среди перисто-раздельных и перисто- рассеченных листьев как особые типы выделяют лировидные и струго- видные листья. У лировидных листьев образуется на верхушке крупная цельная доля или сегмент (гравилат речной – Geum сурепка обыкновенная. Струговидные листья характеризуются треугольными очертаниями расчлененных участков листовой пластинки одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale). Иногда листовая пластинка расчленена так сильно, что точно отнести лист к простым или сложным бывает затруднительно. В основу классификации сложных листьев положены особенности расположения листочков на рахисе листа и их число. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают листья перистосложные и пальчато-сложные. Для перистосложных листьев характерно двустороннее расположение листочков (чина луговая – Lathyrus pratensis, горошек заборный – Vicia sepium) на рахисе. У пальчато-сложных листьев листочки расположены на верхушке рахиса и расходятся радиально (люпин узколистный – Lupinus angustifolius, клевер люпиновый – Trifolium lupinaster). Частным случаем пальчато-сложных листьев являются трой- чато-сложные, у них на рахисе имеется потри листочка (земляника лесная, клевер пашенный – Trifolium arvense, люцерна хме- левидная – Medicago lupulina). Перистосложные листья могут иметь четное (парное) число листочков, тогда общий черешок заканчивается усиком (горошек узколистный, чина лесная – Lathyrus sylvestris) или острием чина весенняя – Lathyrus vernus). Если рахис заканчивается листочком, сложный лист называется непарно-перисто-сложным (астрагал солодко- листный – Astragalus glycyphyllus, карагана древовидная – Caragana ar- borescens). Различное строение листьев присуще не только различных видам растений, но иногда обнаруживается у одной особи. Еще в 1830 г. немецкий ботаник А. Шимпер отметил, что листья, находящиеся у растения на разных уровнях, отличаются по форме, строению и выполняемым функциям. Так сложилось представление о трех категориях листьев низовых, срединных и верхушечных. Низовые листья – это листья задержанные в своем развитии и представляющие фактически почечные чешуи. На ранних этапах развития побега они выполняют защитную функцию. При формировании побега они или опадают, что характерно для древесных растений, или могут сохраняться, что присуще некоторым травянистым (ландыш майский – Convallaria majalis, грушанка круглоли- стная – Pyrola rotundifolia). Срединные листья – это листья, характерные для каждого вида растений, это листья, выполняющие функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Верхушечные листья располагаются у основания цветков или соцветий и представляют собой прицветники. На ранних этапах развития эти листья выполняют защитную функцию по отношению к формирующимся цветкам или соцветиям. У взрослых растений строение их и функции оказываются различными. У ландыша майского верхушечные листья представлены небольшими пленчатыми чешуйками, которые располагаются у цветоножек цветков и фактически не имеют в этот период функциональной нагрузки. У многих представителей семейств Ароидные (Araceae), Бромелиевые (Bromeliaceae) прицветные листья образуют ярко окрашенные покрывала красного (антуриум Шерцера – Anturium schercerianum), розового (бильбергия поникающая, кремового (монстера деликатесная – Monstera 105 deliciosa) или белого цветов (белокрыльник болотный – С palustris, зантедешия эфиопская – Zantedeschia aethiopica) и выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей. Иногда прицветные листья совмещают функцию привлечения насе- комых-опылителей и фотосинтеза, что характерно для марьянника дубравного, или, как его еще называют – Иван-да-Марьи (Melampyrum nemorosum). Под влиянием условий существования или как отражение процесса исторического развития (эволюции) у некоторых растений срединные листья могут иметь различную форму. Это явление получило название гетерофиллии (от греч . heteros – разный илист. Гетерофиллия может быть экологической и филогенетической. Экологическая гетерофиллия вызывается различными условиями существования срединных листьев, расположенных на разных участках стебля. Особенно четко она проявляется у водных или прибрежно- водных растений (стрелолист обыкновенный – Sagittaria sagittifolia, шел- ковник водный – Batrachium aquatile, поручейник водный – Sium lati- folium), у которых часть листьев развивается под водой или на ее поверхности, а часть – в воздушной среде. Иногда разнолистность проявляется и у наземных растений (лютик кашубский – Ranunculus cassubicus, колокольчик круглолистный – Саmpanula rotundifolia, бедренец камнеломка, что может быть связано с различными условиями освещения листьев в центральной части стебля и у его основания. Филогенетическая разнолистность выражается в том, что различные по возрасту листья имеют различную форму. Так, у некоторых эвкалиптов развивающиеся на молодых побегах листья округлые, а на старых – серповидные. Особым типом разнолистности является анизофиллия (от греч. ani- sos – неравный илист. При анизофиллии геометрическое подобие листьев сохраняется, но листья различаются по величине. Анизо- филлия проявляется у некоторых древесных растений (клен остролистный, конский каштан обыкновенный – Aesculus hippo- castanum, плющ обыкновенный – Hedera helix) при формировании на концах побегов листовой мозаики, при которой листья благодаря изменению длины черешков и размеров листовых пластинок не затеняют друг друга, что создает оптимальные условия для процесса фотосинтеза. Встречается анизофиллия и у некоторых плаунообразных (виды родов селягинелла и дифазиаструм). В. Гофмейстер считал, что анизофиллия развивается при одностороннем освещении. Такого же мнения придерживался и известный русский ботаник В. Р. Заленский. Анатомическое строение листа обеспечивает выполнение характерных для него функций. Как бы не отличалось внутреннее строение листьев у разных растений, в состав их входит четыре типа тканей эпидермис, хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима) и другие ее разновидности, механические и проводящие ткани. Эпидермис находится на поверхности листа и имеет типичное для него строение, хотя для различных видов растений характерны специфические особенности (отложение кремнезема в клеточных оболочках, наличие кутикулы, кроющих и железистых волосков, расположение устьиц и т. д. По расположению устьиц различают листья эпистомати- ческие (от греч. epi – над, сверху и stoma – рот, устье, гипостоматиче- ские (от греч. hypo – внизу) и амфистоматические (от греч. amphi – с обеих строн). Эпистоматические листья характерны для водных растений, у которых листья плавают на поверхности воды (кувшинка белая – Nymphaea alba, кубышка желтая – Nuphar lutea). У них устьица находятся на верхней стороне листа. Гипостоматические листья обычно расположены более или менее горизонтально. Устьица у таких листьев формируются на нижней стороне листа, что является приспособлением к уменьшению испарения воды из расположенных под эпидермисом тканей. Унифациальные (от лат – односторонний) – круглые все- чении (лук репчатый – Allium cepa) или уплощенные с боков (ирис гибридный) и растущие вертикально листья являются амфи- стоматическими. У них устьица расположены по всей поверхности. Ам- фистоматическими являются и эквифациальные (от лат. aequifacialis – равносторонний) листья (очиток едкий – Sedum acre), у которых верхняя и нижняя стороны однотипные. Число устьиц на единицу площади варьирует в широких пределах, на 1 мм приходится от 40 до 300 устьиц. Число устьиц зависит от экологических факторов, в первую очередь от влажности и интенсивности освещения. Число устьицу водных растений меньше, чему наземных. Число устьицу световых листьев больше, чему теневых. Под эпидермисом находится мезофилл – мягкие ткани листа – представленный различными видами паренхимы. Основная часть мезофилла – это хлоренхима. У гипостоматических и эпистоматических листьев хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую рыхлую. Клетки столбчатой хлоренхимы обычно расположены вне- сколько рядов, прилегают к верхнему эпидермису, содержат большое количество хлоропластов, в них интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Под столбчатой хлоренхимой расположена губчатая хлоренхима, в которой процесс фотосинтеза менее интенсивен, чем в столбчатой ткани. Но зато интенсивно идут процессы газообмена и транспирации. Крупные межклетники, расположенные среди клеток губчатой хлоренхимы, сообщаются с воздухоносными полостями, расположенными под устьицами. Дифференцировка хлоренхимы на столбчатую и губчатую связана с особенностями освещения листа. Если лист освещен со всех сторон одинаково, дифференцировка отсутствует и все клетки хлоренхимы являются однотипными (ирис, лук. В мезофилле листа располагается проводящая система, образованная закрытыми коллатеральными пучками. Система проводящих пучков обеспечивает не только передвижение в листьях воды с растворенными в ней минеральными веществами, но и отток ассимилятов, вырабатывающихся в листьях. Кроме того, проводящие пучки в определенной мере армируют, укрепляют листовую пластинку, так как типичных механических тканей в ней немного. Наиболее часто в листовой пластинке встречается склеренхима, представленная волокнами и склереидами. Волокна образуют склерен- химную обкладку вокруг пучка, что особенно характерно для злаков или располагаются в виде тяжей под ксилемой, а иногда и над флоэмой. Склереиды присущи плотным листьям (фикус каучуконосный – Ficus elastica, камелия японская – Camelia japonica) и располагаются в виде одиночных клеток или группами в мезофилле листа. В черешках листьев чаще всего встречается уголковая (бегония – Begonia) или рыхлая (лопух – Arctium) колленхима. Несмотря на то, что у всех покрытосеменных растений состав тканей одинаков, анатомическое строение у представителей различных таксонов имеет свои специфические особенности. Так, вместо склеренхим- ной обкладки может формироваться обкладка из паренхимных клеток тыква обыкновенная – Cucurbita pepo). У злаков среди типичных клеток эпидермиса располагаются особые пузыревидные (раньше их называли моторными) клетки. Они облегчают и регулируют процесс свертывания листьев злаков, которое наблюдается у некоторых видов (овсяница овечья и др) всухую погоду. У злаков сильно развита механическая система листьев. Склеренхима часто располагается не только вокруг пучков, но и по краю листовой пластинки. У растений, приуроченных к переувлажненным местообитаниям, в листьях, как ив других частях растений, хорошо развита аэренхима (белокрыльник болотный – Calla palustris, манник наплывающий – Glyceria fluitans и др. Листья независимо оттого, развиваются ли они у листопадных деревьев и, следовательно, существуют один вегетационный период, или формируются у вечнозеленых растений и функционируют продолжительно, в течение всей жизни сохраняют первичное анатомическое строение. У большинства растений продолжительность жизни листьев невелика, после чего они опадают. Сбрасывание листьев – листопад – имеет большое биологическое значение. В условиях сезонного климата сбрасывание листьев защищает растения от обезвоживания, от повреждений при сильных снегопадах. Кроме того, вместе с опадающими листьями из растения выводятся продукты жизнедеятельности, так называемые отходы (соединения серы, хлора, кальция, кремнезем и др. Листопад имеет и большое физиологическое значение. Перед опадением листьев продукты ассимиляции, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, перемещаются к зимующим почкам, тем самым подготавливают их не только к зимовке, но и к будущему вегетационному периоду. Подготовка к листопаду сопряжена с изменением окраски листьев, что связано с разрушением хлорофилла, и образованием в основании листа отделительного слоя. Отделительный слой состоит из мелких легко отслаивающихся клеток паренхимы. Поэтому слою лист отделяется от стебля. Под отделительным слоем на месте будущего листового рубца образуется защитный пробковый слой. Отделительный слой формируется только у древесных растений. У травянистых растений листья отмирают вместе совсем растением. Расположение листьев на стебле (филлотаксис – от греч. phyllon – лист и taxis – расположение, порядок) подчиняется определенным закономерностям. Листья располагаются по ортостихам (от греч. orthos – прямой и stychos – линия. Ортостиха – это воображаемая прямая, которая соединяет друг над другом расположенные листья. Листья располагаются по отношению друг к другу под определенным углом. Оптимальным считается угол о. Различают три основных типа листорасположения очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое. Наиболее часто встречается спиральное листорасположение, при котором в каждом узле прикреплен один лист. При супротивном листорасположении в узле находится два листа. В каждом последующем узле направление расположения листьев меняется и листья оказываются расположенными крест накрест. При мутовчатом расположении в узле находится три ибо лее листьев. Листорасположение – важный систематический признак, однако в редких случаях расположение листьев у разных особей одного итого же вида может быть различным. Так, у вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris), как правило, листорасположение мутовчатое, а в мутовке по 4 листа. Однако есть растения, у которых мутовки трехлистные, а также имеющие супротивное листорасположение. Закономерности листорасположения изучены недостаточно. Это сложная морфогенетическая проблема, которую еще предстоит решить. Очевидно, апикальная меристема конуса нарастания стебля, которая формирует зачатки листьев в определенной последовательности, представляет собой сложную биологическую саморегулирующуюся систему, находящуюся под генетическим контролем. МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА Как корень и стебель, лист способен к метаморфизированию, что связано с изменением типичных функций. Наиболее интересным метаморфозом является формирование своеобразных ловчих аппаратов. Листья в виде разнообразных ловчих аппаратов образуются у растений, испытывающих в питании недостаток азотистых веществ. Такие растения называются насекомоядными. На Земном шаре их насчитывается более 400. В Беларуси насекомоядными являются 9 видов из трех родов росянка, жирянка – Pinguicula и пузырчатка – Utricularia). Листья полностью или частично могут превращаться в усики, колючки и выполнять механическую и защитную функцию. У суккулент- ных растений листья выполняют водозапасающую функцию. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц, в них накапливаются главным образом углеводы. При образовании корневищ листья превращаются в чешуи. Таким образом, некоторые метаморфозы листа аналогичны метаморфозам стебля. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ При всем разнообразии строения вегетативных органов для всех характерен ряд общих закономерностей. К таким общим закономерностям относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации. Симметрия (от греч. symmetria – соразмерность) широко распространенное в природе явление, характерное как для отдельных органов, таки для целых организмов. В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными и полисимметричны- ми (радиальносимметричными). Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносиммет- ричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris, береза повислая – Betula pendula, копытень европейский – Asarum europaeum и др. Изредка встречаются моносимметричные стебли (род литопс – Lithops из семейства Кактусовые, крылатый стебель чины лесной – Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов. Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция многоколючковая – Opuntia polyacantha). Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная, корнеплоды (редька посевная – Raphanus sativus, свекла обыкновенная – Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний – Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» – Asparagus densiflorus «schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий – Sedum acre , лук репчатый – Allium cepa), столоны картофель – Solanum tuberosum). Особым типом симметрии является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий – Ulmus laevis, вяз шершавый – Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская – Begonia rex, бегония пятнистая – Begonia maculata). Полярность (от лат. polus, от греч. polos – полюс) – одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов. Первые представления о полярности были заложены работами немецкого физиолога растений Г. Фехтинга (1847–1918), который в 1878–1882 гг. провел ряд опытов и обнаружил, что у черенка корни всегда формируются только на базальном конце. Последующие опыты, проведенные с черенками ивы, подтвердили его данные. Как бы не ориентировали черенки, корни всегда образовывались только на морфологически нижнем конце, а боковые побеги отрастали на морфологически верхнем. Свойство полярности у растений проявляется уже на ранних стадиях развития, фактически с момента деления зиготы. При первом делении зиготы образуются две клетки – базальная и апикальная, из которых в дальнейшем формируются различные части зародыша будущего нового организма. При дифференцировке зародыша на диаметрально противоположных полюсах образуются конусы нарастания стебля и корня. Присуща полярность корнями листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен. Несомненно, полярность обусловлена физиологическими процессами, которые протекают в растении, и связана в первую очередь с действием фитогормонов. У высших растений полярность строго детерминирована и сохраняется неизменной даже при изменении условий существования. Однако у более примитивных организмов (водорослей) в условиях эксперимента при изменении экологических факторов (свет, тепло, влажность) или при механических воздействиях (центрифугирование) могут меняться гормональные и трофические процессы, что влечет за собой изменение поляризации. Все вегетативные органы способны к метаморфозам, о чем было сказано в соответствующих разделах. Наибольшее разнообразие мета- морфизированных структур характерно как для побегов в целом, таки для их компонентов – листьев. Корни, находящиеся в относительно стабильных условиях существования, метаморфизируются реже, причем метаморфозы корней у автотрофных наземных растений связаны главным образом с выполнением запасающей функции. В процессе морфологической эволюции происходило не только морфофизиологическое усложнение различных органов, но под влиянием условий существования у некоторых видов произошла редукция или даже абортирование отдельных органов или их частей. Под редукцией от лат. reductio – возвращение, отодвигание назад) следует понимать уменьшение размеров органов, упрощение их строения и часто связанное с ним изменение присущих им функций. У корневищ листья редуцировались и превратились в чешуи. У луковиц лука репчатого сочные чешуи – это основания листьев. Редуцированы листья у ряда сапротрофных растений (подъельник обыкновенный – Hypopitis monotropa, гнездовка обыкновенная – Neottia nidus-avis, Петров крест обыкновенный – Lath- raea squamaria), а также для некоторых растений-ксерофитов (дифазиаст- рум сплюснутый – Diphasiastrum complanatum, туя западная – Thuja occi- dentalis, кипарис вечнозеленый – Cupressus sempervirens). У многих водных растений редуцированы корни, у них отсутствуют корневые волоски и корневой чехлик. Редуцированы корни у растений-паразитов (повилика европейская – Cuscuta europaea) и полупаразитов (омела белая – Viscum album). У раффлезии Арнольди (Rafflesia arnoldii), которая распространена во влажных тропических лесах Индонезии и Филиппин и паразитирует на корнях тетрастигмы и циссуса (Tetrastigma ироды из семейства Виноградовые – Vitaceae), редуцирован корень и абортированы стебель и листья. При абортировании (от лат. abortus – выкидыш) орган полностью исчезает. Так, у папоротника сальвинии плавающей (Salvinia natans) абортирован корень. У повилик абортированы листья. Редукция и абор- тирование органов, как и метаморфозы, – адаптивные процессы, ответная реакция растения на условия существования. Часто термины редукция и «абортирование» в ботанической литературе употребляют как синонимы. Общим свойством вегетативных органов растений является и способность к регенерации (от позднелат. regeneratio – возрождение, возобновление, тек восстановлению утраченных частей организма. Регенерация лежит в основе вегетативного размножения растений. Она может происходить как в естественных условиях, таки может быть получена в условиях эксперимента. Способность к регенерации у разных таксонов различна. Чем выше степень морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов, тем слабее у них способность к регенерации. Регенерация происходит благодаря восстановлению меристематической активности клеток паренхимы и их последующей дифференциации в ткани вегетативных органов. Способность к регенерации имеет большое практическое значение и широко используется в садоводстве, цветоводстве, биотехнологии. Аналогичные общие закономерности строения присущи в некоторой степени и репродуктивным структурам. ЛИТЕРАТУРА 1. Бавтуто ГА. и др. Атлас по анатомии растений. Мн Ураджай, 2001. 146 с. Базилевская НА, Белоконь И. П, Щербакова А. А Краткая история ботаники. М Наука, 1968. С. 7–26, 48–65, 130–156, 225–233. 3. Баранова МА. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л Наука, 1990. 68 с. 4. Васильев А. Е и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М Просвещение е изд, 1988. 480 с. 5. Волгін СО, Прокопів А. I. Морфологiя i анатомiя вищих рослин. Ч. 1. Клiтина рослин. Львiв: Выд. центр ЛНУ м. Iвана Франка, 2001. 110 с. 6. История биологии сначала ХХ века до наших дней. М Наука, 1975. С. 52–61. 7. Жизнь растений Вт Под ред. чл.-кор. АН СССР А. А. Федорова. М Просвещение, 1974–1982. Т. 1–6. 8. Жмылев П. Ю. Алексеев Ю. Е, Карпухина Е. А, Баландин С. А. Биоморфо- логия растений. Мс. Имс А. Морфология цветковых растений. М Мир, 1964. 10. Курсанов ЛИ и др. Ботаника. Т. 1. Анатомия и морфология растений. М Просвещение, 1966. 424 с. 11. Лотова ЛИ Морфология и анатомия высших растений. М Эдиторная УРСС, 2000. 526 с. 12. Мейер Н. РО развитии оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений Морфология цветковых растений. М Наука, 1971. С. 85–94. 13. Мейер К. И. Морфогения высших растений. М Изд-во МГУ, 1958. 254 с. Мирославов Е. А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л Наука, 1974, 120 с. Полевой В. В, Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л Изд-во Ленин. унта, 1991, 239 с. Рейвн П, Эверт Р, Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 2. М Мир, 1990. С. 308, 321. 17. Ригер Р Михаэлис Л. Генетический и цитогенетический словарь. М Изд- во иностр. лит. 1967. с. 438. 18. Серебряков К. К Очерки по истории ботаники. М Учпедгиз, 1941. 247 с. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М Изд- во Московского общества испытания природы, 1948. 301 с. Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л Изд- во Ленингр. унта, 1954. 214 с. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. МЛ Наука, 1964. 236 с. Тутаюк В. Х. Анатомия и морфология растений. М Высшая школа, 1980. 317 с 114 23. Федоров А. А, Кирпичников М. Э, Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений Вт. М Наука, 1956–1979. Т. Щербакова А. А, Базилевская НА, Калмыков К.Ф. История ботаники в России (1861–1917 гг.) Новосибирск Наука, 1983. С. 88–122, 123–138. 25. Эсау К Анатомия семенных растений. Т. М Мир, 1980. 218 с. Т. М Мир, 1980. 229 с. Юсуфов А. Г, Магомедова МА. История и методология биологии. М Высшая школа, 2003. 238 с. Яковлев Г. П Челомбитько В. А. Ботаника. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 648 с Учебное издание Сауткина Тамара Александровна Поликсенова Валентина Дмитриевна МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ В двух частях Часть 1 В авторской редакции Художник обложки Л. Н. Шукалюков Технический редактор ГМ. Романчук Корректор Н. П. Ракицкая Ответственный за выпуск А. Г. Купцова Подписано в печать 20.07.2004. Формат 60 ×84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Усл. печ. л. 6,74. Уч.-изд. л. 7,12. Тираж 100 экз. Зак. Белорусский государственный университет. Лицензия на осуществление издательской деятельности № 02330/0056804 от 02.03.2004. 220050, Минск, проспект Франциска Скорины, 4. Отпечатано с оригинала-макета заказчика в Республиканском унитарном предприятии Издательский центр Белорусского государственного университета. Лицензия на осуществление полиграфической деятельности № 02330/0056850 от 30.04.2004. 220030, Минск, ул. Красноармейская, 6. |