физиология возбудимых тканей. 1_Лекция_ВТ_2022. Лекции введение в дисциплину нормальная физиология
 Скачать 2.91 Mb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ©ЛЕКЦИЯ 1 2022-2023 Залата Ольга Александровна доцент кафедры физиологии нормальной МА им. С.И. Георгиевского ВОПРОСЫ ЛЕКЦИИ ВВЕДЕНИЕ В ДИСЦИПЛИНУ «НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ» ЧАСТЬ 1. БИОПОТЕНЦИАЛЫ ЧАСТЬ 2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН И СИНАПСОВ ЧАСТЬ 3. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Рекомендуемая литература: Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека. М.:ГЕОТАР МЕДИА М.: 2014. Судаков К.В. Нормальная физиология. М.:ГЕОТАР МЕДИА М.: 2014. Физиология человека: в 2-х томах. Под редакцией В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько. М: Медицина, 2007. Физиология человека: в 3-х томах. Под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. М: Мир, 2005. Медицинская физиология по Гайтону и Холлу, перевод на русский, первое издание 2008, второе издание 2018. ФИЗИОЛОГИЯ – медико-биологическая наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей (систем, органов, тканей и клеток). ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ (КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ) ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРО- И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА и СПОРТА КОСМИЧЕСКАЯ и АВИАЦИОННАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ и ЭВОЛЮЦИОННАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ФУНКЦИИ (форму деятельности, характерную для живой структуры на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях, на уровне целостного организма.) РЕГУЛЯЦИЮ ФУНКЦИЙ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ФУНКЦИЙ АДАПТАЦИЯ Наблюдение. Метод наиболее ранний, его использовали во времена античности (Гиппократ), но недостаточно точный. Начиная с работ XIX века дополнен различными видами регистрации. Эксперимент острый и хронический. Моделирование. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ: ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ: (ОСТРЫЙ И ХРОНИЧЕСКИЙ ЭКСПЕРИМЕНТ) КЛИНИЧЕСКИЕ: КЛИНИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЫ МОДЕЛИРОВАНИЕ и ПРОГРАМИРОВАНИЕ 1628 г. В. Гарвей «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». XVIII в. Л. Гальвани учение о «животном электричест ве. И. Прохаска – термин рефлекс А. Галлер – первое учебное пособие по физиологии XIX –XX в. К. Бернар, К. Людвиг, И.М. Сеченов, И.П. Павлов Экстирпация. Трансплантация. Денервация. Регистрация биопотенциалов. Электростимуляция. Визуализация (ЯМР-томография и ПЭТ). 3-D моделирование органов и тканей. ЭТИ МЕТОДЫ ЛЕЖАТ В ОСНОВЕ МЕТОДИК: ЧАСТЬ 1 БИОПОТЕНЦИАЛЫ Жидкостно-мозаичная модель мембраны Мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов (6-12 нм), молекул белка, полисахаридов (2-10%). Свойства клеточной мембраны: Подвижная текучая структура (нет ковалентных связей). Мобильна (быстро восстанавливаются после повреждения, растягиваются и сжимаются при клеточных движениях). Избирательно проницаема. Функции клеточной мембраны: 1. Барьерная (защитная). Отграничивает содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. 2. Регуляторная (рецепция, катализ, ворота каналов). 3. Транспортная. Обеспечивает транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот. 4. Преобразование внешних стимулов в электрические сигналы. Белки мембраны – периферические и интегральные: Выполняют: опорную функцию; рецепторные функции; образуют разнообразные ионные каналы. Строение ионного канала: • Большинство каналов являются электроуправляемыми. • Часть – лигандзависимы. Принцип работы ионных каналов В состоянии покоя натриевый канал закрыт. Под действием электрического поля – открытие m-активационных ворот и поступления Na+ внутрь клетки. Через несколько мс происходит закрытие h-ворот (инактивация). ВИДЫ ТРАНСПОРТА ПАССИВНЫЙ АКТИВНЫЙ ДИФФУЗИЯ ФИЛЬТРАЦИЯ ОСМОС ПЕРВИЧНО АКТИВНЫЙ ВТОРИЧНО АКТИВНЫЙ МОЛЕКУЛО-ТРАСПОРТ (ПИНОЦИТОЗ) Направления движений молекул через мембрану: ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ Возбуждение - ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы), а также - генерации потенциала действия. Нервная Мышечная Секреторная СВОЙСТВА: Общие Специфические ОБЩИЕ СВОЙСТВА: ВОЗБУДИМОСТЬ – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. ПРОВОДИМОСТЬ – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. РЕФРАКТЕРНОСТЬ – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. ЛАБИЛЬНОСТЬ – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА: СОКРАТИМОСТЬ АВТОМАТИЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЭЛАСТИЧНОСТЬ Конец XIX столетия: электрические явления в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран (Л. Герман, Э. Дюбуа-Раймон, Ю. Бернштейн). БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ТКАНЯХ МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (МПП) Клеточная мембрана в покое электрически поляризована - имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность потенциалов, между наружной и внутренней поверхностью - МПП. Величина МПП: -30mV; -70 mV; -90 mV. МПП и ПД изображены на известной иллюстрации Коула и Curtis, 1939. Эмблема Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society. Механизм формирования МПП: I. Деятельность мембранных ионных насосов-обменников приводит к ионной асимметрии: дефициту ионов натрия (Na+) в клетке; избытку ионов калия (K+) в клетке. II. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя «отрицательность» до -70 мВ (утечка K+). III. Работа натрий- калиевого насоса: - поддерживает низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na+ и высокую – К+; - работает за счет белков переносчиков, как активный насос с использованием энергии АТФ. Макромолекулы-анионы создают основу отрицательного МПП Основное значение МПП – накопление потенциальной энергии в клетке. • Энергия МПП освобождается в виде электрических сигналов – потенциалов действия (ПД), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых секреторных клеток. • это – быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ ФАЗЫ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ 1 – деполяризация 2 – овершут 3 – реполяризация 4 – гиперполяризация 5 – следовая деполяризация Электротонический ответ при подпороговой величине деполяризующего тока (пассивная деполяризация). Локальный ответ – активная реакция – повышение натриевой проводимости. Снижение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации приводит к генерации ПД. Деполяризующий толчок тока приводит к открыванию потенциалзависимых Na+ каналов. Поступление Na+ внутрь клетки создает фронт нарастания ПД и перезарядку мембраны. На пике ПД происходит инактивация натриевых каналов и развивается выходящий ток ионов калия. Формируется нисходящий фронт ПД и следовые потенциалы. Изменение возбудимости мембраны во времени ПЕРИОД АБСОЛЮТНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ – инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД, клетка в этот период не может быть повторно возбуждена. Ограничивает частоту генерации ПД. ПЕРИОД ОТНОСИТЕЛЬНОЙ РЕФРАКТЕРНОСТИ – возможность вызвать повторный ПД, но для этого требуется сверхпороговый стимул. ПЕРИОД СУПЕРНОРМАЛЬНОСТИ – во время отрицательного следового потенциала. Генерация ПД возможна при действии стимула ниже порогового значения. Законы возбудимости: «Все или Ничего» Нервная или мышечная ткань в ответ на подпороговые раздражения не дают отклика («ничего»), а при превышении порога воздействий - создают условия для формирования максимального ответа («всё»). Амплитуда ПД не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину! Законы возбудимости: «Сила-Длительность» • чем больше амплитуда раздражающего стимула и его длительность, тем легче возникает возбуждение. КРИВАЯ «СИЛА-ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА • Закон полярного действия тока: под катодом (–) происходит деполяризация клеточной мембраны, под анодом (+) – гиперполяризация. • Возбудимость ткани под катодом увеличивается - уменьшается разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом. • Под анодом возбудимость уменьшается. РЕГИСТРАЦИЯ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, ЭГГ…… ХРОНАКСИМЕТРИЯ • метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения. • применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Современные представления о генерации нервного импульса основаны на работах Ходжкина, Хаксли и Катца, выполненных на гигантских нервных волокнах кальмара (1952). «Гигантские аксоны кальмара - Дар Божий для нейрофизиологов». / Азимов А. Человеческий мозг. От аксона до нейрона / пер. с англ. А.Н. Анваера. М.: Центрполиграф, 2005. 461 с. ЧАСТЬ 2 (1) ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Структурно-функциональная классификация нервных волокон: • Сенсорные • Ассоциативные • Двигательные • Соматические • Вегетативные • Миелиновые • Безмиелиновые КЛАССИФИКАЦИЯ ПО ЭРЛАНГЕРУ-ГАССЕРУ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПД ПО МИЕЛИНИРОВАННОМУ ВОЛОКНУ Механизм: сальтаторный. Быстро и экономно. Механизм: по типу локальных токов: медленно и с затуханием. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПД ПО БЕЗМИЕЛИНОВОМУ ВОЛОКНУ Законы проведения возбуждения по нервным волокнам: 1. Физиологической и анатомической целостности. 2. Изолированного проведения. 3. Способность к двустороннему проведению (орто-, и антидромное). Двустороннее проведение возбуждения Блокада тетродотоксином натриевого канала Анестетики и некоторые яды блокируют проведение, уменьшая лабильность волокна («парабиоз»). • I стадия «уравнительная»: исчезновение различий в действии слабых и сильных ритмических раздражений. • II стадия «парадоксальная»: на сильное раздражение возникает слабая реакция ткани, в ответ на слабые раздражения – более сильный ответ. • III стадия «тормозная»: потеря способности ткани отвечать на раздражение. Стадии парабиоза по Н.Е. Введенскому ЧАСТЬ 2 (2). ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ По местоположению: нервно- мышечные; нейро- нейрональные (аксо- соматические, аксо-аксональные и т.д.); нейро- секреторные. По характеру действия: возбуждающие и тормозящие (медиаторы возбуждающие и тормозные). По способу передачи сигнала: электрические (эфопсы – нет синаптической щели) и химические (есть синаптическая щель). СТРОЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СИНАПСА Синапс морфологически образуется контактирующими мембранами 2-х клеток (пресинптическая и постсинаптическая часть, синаптическая щель). Высокая эффективность и надежность Проведение, как правило, одностороннее Относительная медиаторная специфичность Возможность модуляции Зависимость эффективности передачи от частоты использования синапса («эффект тренировки») СВОЙСТВА ХИМИЧЕСКОГО СИНАПСА: МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ХИМИЧЕСКОМ СИНАПСЕ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС Ацетилхолин (АЦХ) − медиатор нервно-мышечного синапса. Открываются каналы для Nа + . В результате – деполяризация (потенциал концевой пластинки), а затем генерация ПД мышечного волокна. БЛОКАДА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ Ботуло-токсин выполняет пресинаптическую блокаду выброса АЦХ из нервной терминали синапса. Яд Кураре конкурирует с АцХ, вызывая нервно-мышечную блокаду. Пестициды оказывают антихолинэстеразное действие. Часть III Часть 3. Физиология мышечной ткани Структурно-функциональная организация мышечной ткани Движения тела, работа сердца и сосудов, пищеварительного тракта осуществляются мышцами двух типов: поперечнополосатыми (скелетными, сердечной) и гладкими (мышцы внутренних органов. Типы поперечно-полосатых мышечных волокон Быстрые «белые». Содержат гликоген. Используют анаэробный гликолиз. Из одной молекулы глюкозы – 2 молекулы АТФ (+ молочная к-та). Медленные «красные» (меньшие по силе, но малоутомляемые). Содержат миоглобин, используют О 2 . Из одной молекулы глюкозы при аэробном окислении - 38 молекул АТФ (+Н 2 О и СО 2 ). Функциональным модулем скелетной мускулатуры является двигательная единица - совокупность мышечных волокон, иннервируемая одним аксоном. В мышцах, обеспечивающих точные движения, двигательная единица (фазическая) состоит из нескольких мышечных волокон. В мышцах, участвующих в поддержании позы (тонические), – из сотен или тысяч волокон. Мышечное волокно – многоядерная структура, окруженная мембраной и содержащая миофибриллы. Содержит Т-систему (поперечные трубочки) и саркоплазматическую сеть. Функциональная единица миофибриллы - саркомер. Ультраструктура скелетной мышцы Саркомер – участок между Z-пластинками Сократительные белки миофибрилл АКТИН Сократительные белки миофибрилл МИОЗИН Регуляторные белки миофибриллы Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга Взаимодействие миозинового мостика с актином, активация АТФ-азы, поворот «шарнирного механизма» миозина Выброс ионов Са 2+ , их взаимодействие с тропонином, освобождение активных центров на актиновых нитях Распространение ПД по Т-системе Генерация ПД ЭЛЕКТРО-МЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ: Энергетика мышечного сокращения Скелетная мышца превращает химическую энергию АТФ в механическую работу с выделением тепла при КПД около 20-30%. Типы сокращений мышц ОДИНОЧНОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ является единственным видом сокращений для сердечной мышцы. В скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал с генерацией в ответ ПД. Одиночный электрический стимул – одиночное сокращение. При нанесении второго стимула в период укорочения - суммация двух сокращений. Если стимулировать с высокой частотой − суммация единичных сокращений (зубчатый или гладкий тетанус). Типы сокращения в зависимости от режима сокращения: Изометрический – длина постоянна, изменяется тонус (статическая работа). Изотонический – тонус постоянен, меняется длина (динамическая работа). Ауксотонический – смешанный. Зависимость между длиной волокна и силой сокращения: ЧЕМ БОЛЬШЕ ИСХОДНАЯ ДЛИНА ВОЛОКНА (до определенного предела) ТЕМ БОЛЬШЕ СИЛА ПОСЛЕДУЮЩЕГО СОКРАЩЕНИЯ. Оптимум и Пессимум частоты раздражения: - чем больше частота раздражения, тем больше сила сокращения до определенного предела (40 Гц) – ОПТИМУМ; - дальнейшее увеличение частоты – попадание стимула в рефрактерный период – ПЕССИМУМ (120 Гц). Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и сосудов. Отличаются отсутствием видимой поперечной исчерченности. Характеристика гладкой мышечной ткани В гладких мышцах нервные окончания лишь на некоторых мышечных клетках. Возбуждение передается на все клетки благодаря плотным контактам – нексусам. Гладкие мышцы управляются непроизвольно. Имеют двойную иннервацию – симпатическую и парасимпатическую. Ауторитмические (пейсмекерные ) ПД поддерживают мышцу в состоянии тонуса. Сокращение медленное, экономное, но сильное, как у поперечнополосатой мышцы, возможен спастический режим. ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ – это структуры, способные возбуждаться либо спонтанно, либо под действием раздражителей. ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ ИМЕЮТ СВОЙСТВА: основные (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) и специальные (автоматия, сократимость). БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ НА КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАНАХ: ПП ПД ПКП ВПСП ТПСП ПП . РОЛЬ Na+-K + НАСОСА И ИОННОЙ АСИММЕТРИИ ПД. ФАЗЫ и их ИОННЫЙ МЕХАНИЗМ. РЕФРАКТЕРНОСТЬ ЗАКОНЫ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА СТРУКТУРНО- ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ СИНАПСЫ. КЛАССИФИКАЦИЯ. МЕДИАТОРЫ. РЕЦЕПТОРЫ. МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ХИМИЧЕСКИМ СИНАПСАМ. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ СКЕЛЕТНОГО ВОЛОКНА ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ НЕЙРОМОТОРНЫЕ ЕДИНИЦЫ Иллюстративный материал основной части лекции заимствован из общедоступных ресурсов интернета, не содержащих указаний на авторов этих материалов и каких-либо ограничений для их заимствования. СЛЕДУЮЩАЯ ЛЕКЦИЯ. Физиология ЦНС. Принципы биологической регуляции функций. Роль различных уровней ЦНС в регуляции двигательных функций. https://i.gifer.com/CsNP.gif |