Цитология. Цитология печать. Лекция 1 общие принципы строения клеток. Плазмолемма. Цитоплазма. Органеллы и включения
 Скачать 0.51 Mb.
|
|
ЦИТОЛОГИЯ ЛЕКЦИЯ 1 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ КЛЕТОК. ПЛАЗМОЛЕММА. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ и ВКЛЮЧЕНИЯ Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов. Организм взрослого человека состоит приблизительно из 10 13 клеток. Эти клетки подразделяются более чем на 200 типов. Типы клеток различаются по своей форме, размеру, строению и функциям. Все эти клетки произошли из единственной клетки – зиготы (зигота – клетка, которая образуется в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом). Вместе с тем клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов. Процесс, в ходе которого клетки приобретают свои структурные и функциональные особенности, известен как клеточная дифференцировка. В процессе клеточной дифференцировки клетки синтезируют особые белки, изменяют свою форму и специализируются на выполнении определенных функций (таких как синтез и секреция ферментов, всасывание продуктов обмена, сокращение, проведение нервного импульса, защита организма от микроорганизмов и множества других). КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ Любая эукариотическая клетка (эукариотическая клетка, в отличие от прокариотических клеток бактерий, содержит ядро, окруженное оболочкой) состоит из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы. Цитоплазма отделена от внешней среды клеточной мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в клеточный матрикс (синонимы: цитозоль, гиалоплазма). Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы. Каждая органелла имеет характерное строение и специализируется на выполнении определенных функций в клетке. Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы; они образуются в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Ядро включает в себя следующие компоненты: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный матрикс (нуклеоплазму). КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму (синонимы: цитолемма, плазматическая мембрана, внешняя клеточная мембрана). Плазмолемма играет роль селективного барьера, и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой. Функции плазмолеммы: • поддержание формы клетки; • регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё; • распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним; • установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой; • взаимодействие с сигнальными молекулами (такими как гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмолеммы специфических рецепторов к ним; • осуществление движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета. Толщина плазмолеммы варьирует от 7,5 до 10 нм. Химический состав плазмолеммы: • липиды (фосфолипиды, холестерин); • белки; • олигосахариды, ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков (гликопротеинов и гликолипидов). Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно- мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков. Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов. Бислой состоит из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи. В состав большинства мембран входит также холестерин. Состав липидов каждой из половин бислоя различен. Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: • структурных молекул; • ферментов; • переносчиков; • рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические. Периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны. Интегральные белки представляют собой белки, которые полностью погружены в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану. Такие белки называются трансмембранными белками. Они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны. Другие белки, которые мозаично распределены в пределах клеточной мембраны, могут иметь липидные (липопротеины) или углеводные (гликопротеины и протеогликаны) боковые цепи. Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами или с липидами, могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса, надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности. Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответ и.т.д. Белки распределены в пределах клеточной мембраны мозаично, они не фиксированы жестко, и могут перемещаться в плоскости мембран, как бы «плавая» в толще липидного бислоя Мембранный транспорт Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой. Мембранный транспорт может включать перенос молекулы какого-то вещества в одном направлении или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях. Механизмы мембранного транспорта: • пассивный транспорт; • облегченный транспорт; • активный транспорт; • эндоцитоз (пиноцитоз; фагоцитоз; рецепторно-опосредованный эндоцитоз). Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (О 2 , Н 2 О, СО 2 ) и части ионов осуществляется путем диффузии и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы. Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия специальных белков-переносчиков. Активный транспорт – процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ. Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белка-переносчика Na + -K + -АТФ-азы ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в неё. Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной. Разновидностями эндоцитоза являются пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Пиноцитоз – захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворимыми в ней веществами, клетка как бы «пьёт». В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами. В лизосомах и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке. Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты). При фагоцитозе отростки клетки окружают плотный материал и его «проглатывают». Захваченный, окруженный мембраной материал оказывается внутри клетки. Такая структура называется фагосомой. Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Рецепторы ко многим веществам, таким как белковые гормоны, иммуноглобулины, факторы роста расположены на клеточной поверхности. Эти рецепторы связываются с лигандами. (Лиганды – это молекулы поглощаемого вещества с высоким сродством к рецептору). Рецепторы, перемещаясь, могут скапливаться в особых областях, которые называются окаймленные ямки. Вокруг таких ямок и образующихся из них окаймленных пузырьков образуется оболочка в виде сеточки. Эта сеточка состоит из нескольких полипептидов, главный из которых белок клатрин. Окаймленные переносят комплекс рецептор-лиганд внутрь клетки. В дальнейшем, после поглощения веществ, комплекс рецептор- лиганд расщепляется, и рецепторы возвращаются в плазмолемму. С помощью окаймленных пузырьков транспортируются иммуноглобулины, факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП). Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство. Трансцитоз – процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах. Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером. Органеллы Органеллы – структуры, которые постоянно присутствуют в цитоплазме и специализированы на выполнении определенных, жизненно необходимых функций в клетке. Органеллы подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы. Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета. Специальные органеллы содержатся лишь в некоторых специализированных клетках, где они обеспечивают выполнение специальных функций. К специальным органеллам относят реснички, жгутики, миофибриллы, акросома. Все специальные органеллы образуются при развитии клетки как производные органелл общего значения, так, например, акросома спермия является производным комплекса Гольджи, реснички и жгутики – микротрубочек цитоскелета и т.д. В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяются также на мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; к немембранным органеллам – рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета, микроворсинки, реснички, жгутики. Элементарная биологическая мембрана, входящая в состав клеточных органелл, по своему строению представляет собой бислой липидов со встроенными белками и сходна со строением плазмолеммы, но не идентична ей. Толщина мембран внутриклеточных органелл несколько меньше клеточной мембраны. Мембраны различных органелл существенно различаются по своим функциональным свойствам. Специальные свойства мембран разных органелл зависят от присутствия разных структурных белков, белков, формирующих трансмембранные каналы или насосы, ферментов, рецепторов. Благодаря мембранам внутри клетки выделяются отделы – компартменты – со своей особой биохимической средой, что позволяет обособить протекание несовместимых процессов. Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ. К таким органеллам относятся: • рибосомы; • эндоплазматическая сеть; • комплекс Гольджи. Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре. Рибосомы – мелкие, плотные немембранные органеллы, диаметром 15-30 нм. Функция рибосом – синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК) и особыми белками (около 80 видов). Соотношение рРНК и белков равно 1:1. Субъединицы собираются в ядре из рРНК, которая образуется в ядрышке, и белков, которые синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро. Затем субъединицы рибосом через ядерные поры перемещаются в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка. Рибосомы могут встречаться в цитоплазме как отдельные гранулы (функционально неактивные), так и в форме скоплений – полирибосом (полисом) – активные рибосомы. Отдельные рибосомы полисом удерживаются вместе нитью информационной РНК. Информация, переносимая иРНК, кодирует последовательность аминокислот в белке соответствующей последовательностью нуклеотидов. Рибосомы преобразуют эту генетическую информацию в последовательность аминокислот в ходе белкового синтеза. Полисомы могут свободно располагаться в гиалоплазме, или быть прикрепленными к мембранам эндоплазматической сети. При этом белки, которые синтезируются на свободных полисомах, остаются в гиалоплазме и далее используются самой клеткой. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС. В дальнейшем эти белки либо выводятся из клетки (например, пищеварительные ферменты, гормоны), либо остаются в клетке в структурах, ограниченных мембраной (например, лизосомы с набором лизосомальных ферментов, специфические гранулы лейкоцитов, и.т.д). Рибосомы, в связи с наличием рРНК, интенсивно окрашиваются основными красителями (такими как гематоксилин, метиленовый синий). Присутствие значительного числа рибосом в цитоплазме клеток, активно синтезирующих белок, придает ей базофилию на светооптическом уровне. Рибосомы встречаются во всех клетках, но каждый тип клеток имеет характерное число и распределение рибосом. Эндоплазматическая сеть Цитоплазма клеток содержит мембранную систему, которая называется эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум. Название органеллы связано с тем, что её многочисленные элементы (цистерны, канальцы, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть. Стенка этих цистерн (структур в виде плоских мешочков) и канальцев состоит из непрерывной мембраны, которая ограничивает их внутреннее пространство. Все цистерны сообщаются между собой. Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток. Различают две разновидности ЭПС: • гранулярная ЭПС (грЭПС) • гладкая, или агранулярная ЭПС (аЭПС), которые связаны между собой в переходной области. Гранулярная ЭПС (грЭПС) образована уплощенными цистернами, ограниченными мембранами, при этом к наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности мембран прикреплены рибосомы. На рибосомах происходит синтез белковых молекул, которые переносятся внутрь цистерны. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн. Основная функция грЭПС - сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Таким образом, гранулярная ЭПС обеспечивает: • биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; • биосинтез мембранных белков. Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов). ГрЭПС присутствует во всех клетках, но наиболее развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе: в эпителиальных клетках поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; в фибробластах соединительной ткани, синтезирующих коллаген; в плазматических клетках, продуцирующих иммуноглобулины. В этих клетках элементы грЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов грЭПС. Агранулярная ЭПС (аЭПС) представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют. Функции агранулярной ЭПС: • участие в синтезе липидов, в том числе мембранных; • метаболизм (синтез и разрушение) гликогена; • синтез холестерина и стероидных гормонов; • нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ; • накопление ионов Са 2+ (особенно в специализированной виде аЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток). Обычно агранулярная ЭПС занимает в цитоплазме меньший объем, чем грЭПС. Но в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны, таких как клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника, аЭПС занимает значительную часть объема клеток. Хорошо развита аЭПС и в клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах окисления, конъюгации и метилирования, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикация эндогенных биологически активных веществ и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др.) Накопление и выделение ионов Са 2+ в саркоплазматической сети мышечных волокон и клеток обеспечивает механизм их сокращения. |