Митоз мейоз. Лекция 9 Размножение и индивидуальное развитие организмов
 Скачать 0.79 Mb.
|
|
Лекция №9 Размножение и индивидуальное развитие организмов. Клеточный цикл эукариотической клетки. Размножение эукариот. Типы бесполого размножения. Механизм бесполого размножения. Митоз. Фазы митоза. Цитокинез. Мейоз. Премейотическая интерфаза. Первое мейотическое деление (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Второе мейотическое деление. Клеточный цикл эукариотической клетки. Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным (или клеточным) циклом. В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток. Клеточныйцикл типичной эукариотической клетки включает четыре последовательные фазы. После фазы М (от слова «митоз»), которая состоит в делении ядра (митоз) и цитоплазмы (цитокинез), дочерние клетки вступают в интерфазу нового цикла. Интерфаза начинается с фазы G 1 (от англ. gap - промежуток), в которой возобновляются интенсивные биосинтетические процессы, резко замедленные во время митоза. Фаза S - это период синтеза ДНК; она заканчивается, когда содержание ДНК в ядре удвоится и хромосомы полностью реплицируются (теперь каждая хромосома состоит из двух идентичных «сестринских хроматид»). Затем клетка вступает в фазу G 2 , которая продолжается до начала митоза, т.е. фазы М. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. В фазе М удвоившиеся хромосомы конденсируются, ядерная оболочка разрушается; сестринские хроматиды расходятся и формируют два новых ядра, а цитоплазма делится с образованием двух дочерних клеток, имеющих по одному ядру. Процесс цитокинеза завершает фазу М, и начинается интерфаза следующего клеточного цикла. Таким образом, интерфаза состоит из последовательности фаз G 1 , S и G 2 и обычно занимает не меньше 90% всего времени клеточного цикла. 2n – диплоидный набор хромосом; 2с и 4с – количество сестринских хроматид в наборе В жизненном цикле имеются также фазы покоя G 0 , в ходе которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу (погибает либо возвращается в митотический цикл). Длительность клеточных циклов в разных тканях, у разных видов и на разных стадиях очень широко варьирует - она может быть меньше одного часа (например, в раннем эмбрионе лягушки) и больше года (например, в печени взрослого человека). Размножение эукариот. Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление). Амитоз Амитоз — относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Описан он для стареющих и патологически измененных клеток. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей. Митоз. Митоз — универсальный способ деления эукариотических клеток, при котором каждая из двух дочерних клеток получает генетический материал, идентичный генетическому материалу родительской клетки. Его продолжительность в клетках животных составляет около 1 ч. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на пять фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Фазы митоза. ПРОФАЗА В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру. В каждой из хроматид имеется специфический участок ДНК, называемый центромерой, который необходим для их правильного расхождения. В конце профазы в цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки — начинается формирование ахроматинового веретена. Сборка веретена происходит вначале вне ядра. ПРОМЕТАФАЗА Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие мембранные пузырьки. Эти пузырьки остаются видимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область. У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами; они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, — астральными. Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом. МЕТАФАЗА Кинетохорные микротрубочки в конце концов приводят каждую хромосому в экваториальную плоскость на полпути между полюсами веретена. Хромосомы образуют здесь метафазную пластинку, в которой они удерживаются натяжением кинетохорных микротрубочек, отходящих от них к противоположным полюсам веретена. АНАФАЗА Анафаза начинается с внезапного разделения парных кинетохоров каждой хромосомы, после чего ее две хроматиды начинают медленно расходиться к соответствующим полюсам. Все хроматиды движутся с одинаковой скоростью около 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится всего лишь несколько минут. ТЕЛОФАЗА В телофазе разделившиеся дочерние хроматиды подходят к полюсам и кинетохорные микротрубочки исчезают. Полярные микротрубочки продолжают удлиняться, после чего вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный (спирализованный) хроматин начинает разрыхляться, появляются вновь ядрышки (исчезнувшие в профазе), и митоз заканчивается. ЦИТОКИНЕЗ Это процесс разделения цитоплазмы, он обычно начинается в анафазе. Мембрана в экваториальной области (между двумя дочерними ядрами) начинает втягиваться внутрь по направлению к оси веретена; в результате образуется борозда деления, которая постепенно углубляется, пока не дойдет до остатков веретена, расположенного между ядрами. Этот мостик, называемый остаточным тельцем, может некоторое время сохраняться, а затем разрушается, что ведет к полному разделению дочерних клеток. Биологическое значение митоза: 1) Приводит к увеличению числа клеток и обеспечивает рост многоклеточного организма. 2) Обеспечивает замещение изношенных или поврежденных тканей. 3) Сохраняет набор хромосом во всех соматических клетках. 4) Служит механизмом бесполого размножения, при котором создается потомство, генетически идентичное родителям. Мейоз Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. В результате такого деления из одной клетки-предшественника образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых содержит только одну копию каждой хромосомы. Происходит в два этапа: редукционный и эквационный. Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых. Мейоз состоит из двух последовательных делений с короткой интерфазой между ними. Первое мейотическое деление. Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий: ·Лептотена (стадия тонких нитей) — конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей. ·Зиготена (стадия объединения нитей) — коньюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых бивалентами. ·Пахитена (стадия толстых нитей) — кроссинговер (перекрест) обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой. ·Диплотена (стадия двойных нитей) — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. ·Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой; исчезают ядрышко и ядерная мембрана, начинает формироваться веретено деления. ·Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, при этом центромеры ориентируются относительно полюсов случайно. ·Анафаза I — Микротрубочки сокращаются. Гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и движутся к противоположным полюсам. Центромеры не расщепляются, поэтому сестринские хроматиды продолжают удерживаться вместе. Вследствие кроссинговера сестринские хроматиды уже могут быть неидентичными. Таким образом, к полюсам движутся хромосомы, состоящие из двух хроматид. В ходе этой фазы из одной диплоидной клетки образуется две гаплоидные. ·Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК (диплоидность не восстанавливается). Второе мейотическое деление идет по типу митоза. ·Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления. ·Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. ·Анафаза II — происходит расщепление центромер, и хроматиды каждой хромосомы разделяются и движутся к противоположным полюсам деления. ·Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. Т.о., из каждого гаплоидного ядра образуются два, которые содержат гаплоидное число хромосом, состоящих из одной хроматиды каждая. В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. Генетическое содержимое этих клеток различно. Материнские и отцовские хромосомы могут находиться в них в разных комбинациях, при этом в результате кроссинговера в каждой хромосоме также могут появиться новые комбинации аллелей. При слиянии разнообразных гамет возникают новые диплоидные потомки с различными комбинациями отцовских и материнских генов. Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. |