2 ЛЕКЦИЯ. Лекция Морфология бактериальной клетки. Ультраструктурные особенности клетки микроорганизмов
Скачать 30.13 Kb.
|
Лекция 2 .Морфология бактериальной клетки. Ультраструктурные особенности клетки микроорганизмов 1.Строение бактериальной клетки. 1. Бактерии (греч. Bakterion-палочка) микроорганизмы с прокариотическим типом строения. Преимущественно это одноклеточные организмы, однако существует немало форм, состоящих из многих клеток .Термин « прокариоты» равнозначен термину бактерии. Бактерии невидимы невооруженным глазом. Поэтому для изучения их используют световые и электронные микроскопы. Размер микробной клетки измеряется в микрометрах 1 мкм=10-3 или = 10 -6 м), элементы более тонкого строения измеряются в нм. 1 нм=10-9 м). Микроорганизмы, имеющие примитивный ядерный аппарат называют доядерными или прокариотами. Прокариоты имеют упорядоченное строение и обладают принципиальными особенностями ультраструктурой организации и химического состава. В 1967 г. Адлер описал мини-клетки. Они примерно в 10 раз меньше исходных бактерий, не содержат хромосомную ДНК и имеет только плазмидную. Официальной датой открытия нанобактерий считается 1990г. Американский ученый Robert Folk выявил активное участие карликовых бактерий в минерализации осадочных пород, в1996 году нанобактерии обнаружили в окаменевшем марсианском метиарите, залетевшем на Землю более двух миллионов лет назад . Размер нанобактерий не превышает 0.2-0.5 микрон. Финские ученые доказали роль нанобактерий в патологии у человека при формировании почечных камней. Среди бактерий могут быть гиганты,достигающие в длину 125 мкм и более. Размеры спирохет 0.2-0.75* 500 мкм. Независимо от размеров микробов условно из делят на 3 группы: кокки, палочковидные, извитые формы. 2. Обратимся к ультраструктурным особенностям микробной клетки: Скруктурные комноненты делят условно на две группы: 1) постоянные структуры – клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с её производными,цитоплазма и нуклеоид. 2). Временные структуры: капсула – слизистый чехол, жгутики, ворсинки и эндоспоры, которые образуются при определенных условиях обитания микроорганизмов. 1.Клеточная стенка - одна из главных элементов структуры бактериальной клетки. Клеточная стенка выполняет следующие функции: 1.предохраняет клетку от внешних вредных и осмотических воздействий 2. обеспечивает относительное постоянство формы 3 обладает определенной ригидностью (жесткостью),но вместе с тем и эластичностью и может изгибаться 4.сообщает микробу антигенные свойства. 5.регулирует рост и деление клетки. Толщина клеточной стенки колеблется от 0,01-0,04 мкм и составляет 20%от сухого вещества бактериальной клетки.Клеточная стенка имеет поры и пронизана сетью каналов и канальцев. С цитоплазматической мембраной клеточная стенка связана соединительными трубкоооборазными тяжами ☺–мостиками. Клеточная стенка относительно проницаема для крупных молекул. Считают что клеточная стенка обеспечивает тинкториальные свойства –т.е. ответственна за окрашивание по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Гр связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий.Датский ученый Грам в 1884г. установил,что независимо от морфологии все они окрашиваются этим методом либо положительно –в фиолетовый цвет либо отрицательно в красный. Как стало известно позже способность окращиваться по Гр. обусловлена различием в химическом составе клеточных стенок. Главным структурным компонентом клеточных стенок большинства исследованных бактерий является пептидогликан-муреин. Муреин представляет собой гетерополимер который построен из чередующихся остатков N- ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных β-гликозидными связями. Полисахаридные цепи связаны между собой короткими пептидными мостиками. Пептидогликан придает прочность клеточной стенке и способность сохранять форму. Механическая прочность 50 атм. Внутри клетки. У гр.+ бактерий муреиновый каркас многослойный в него вплетены сопутствующие компоненты как полисахариды белки и тейхоевые кислоты. У Гр.- бактерий Муреиновый каркас однослойный и снаружи покрыт, липопротеидами, фосфолипидам, белками и полисахаридами (ЛПС ). Содержание муреина в стенке колеблется от 50 до 90% у Гр+ и от 1до 12% у Клеточной ст грамотрицательных. Клеточной стенки нет у микоплазм а также у L –форм бактерий Название L-форма от имени института имени Листера (Великобритания). Бактерии полностью или частично утратившие клеточную стенку сохраняют способность к размножению. Для L-форм разных бактерий характерно образование крупных и мелких шаровидных клеток. L-формы описаны у многих болезнетворных и сапрофитных бактерий. Если убрать клеточную стенку лизоцимом то у Гр+ бактерий образуется протопласт. У Гр- бактерий под влиянием пенициллина разрушается муреиновый слой и они превращаются в сферопласт. П. Капсульный слой( слизистое образование), прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четкие внешние границы. У некоторых бактерий капсула различима в мазках отпечатках из патматериала. В чистых культурах бактерий капсула образуется редко. Следует отметить, что из патогенных микроорганизмов макрокапсулу образуют следующие виды бактерий: 1.Bacillus anthracis 2.Cl. perfringens 3.Diplococcus Lanceolatus Микрокапсулу образуют E.coli, vbrj, микобактерии туберкулеза, пастереллы. Микробные капсулы делятся на макрокапсулы 0,2 мкм, ит микрокапсулы меньше 0,2 мкм. По химическому составу капсулы можно подразделить на два типа: полисахаридные,полипептидные,однако встречаются капсулы которые состоят из липидов(микобактерии туберкулеза). Капсула содержит до 98% воды. Поэтому они создают дополнительный осмотический барьер,а также защищают клетку от механических повреждений и высыхания,препятствует действию защитных факторов макроорганизма. Основные компоненты большинства капсул прокариот- гомо и гетерополисахариды (энтеробактерии). У некоторых бацилл капсула построена из полипептида. Так в состав Вас. Anthracis входит полисахарид D-глутаминовой кислоты, у микобактерий туберкулеза млекопитающих входят гликопептиды, представленные сложным эфиром трегалозы и миколовой кислоты (корд-фактор). Существуют бактерии, синтезирующие слизь, которая откладывается на поверхности клеточной стенки в виде бесструктурного слоя полисахаридной природы. Нередко слизистое вещество, окружающее клеточную стенку превосходит диаметр последней. Синтез капсулы сложный процесс, который осуществляется на наружной поверхности цитомлазматической мембраны и выделяются на поверхность клеточной стенки в определенных ее участках. Капсула полифункциональный орган, выполняющий важную биологическую роль. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. У некоторых видов патогенных бактерий капсула способствует прикреплению клеток к субстрату (фактор колонизации). Замечено, что бактерии имеющие капсулы могут жить в такой среде, в которой рост бактерий без капсулы – ограничен. Ш. ЦИТОПЛАЗМИТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА – тесно прилегает к клеточной стенке. ЦПМ состоит обычно из двойного слоя фосфолипидов,каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка . Мембрана составляет около 8-15% сухого вещества и содержит до 70-90% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм.. ЦПМ играет роль осматического барьера,контролирующего транстпорт питательных веществ. ЦПМ является местом локализации различных ферментов пермиаз,каталаз,пероксидаз и др. ЦПМ имеет внутрицитоплазматические впячивания, приводящие к образованию особых телец – мезосом.-аналоги митохондрий у высщих организмов. В ЦПМ и мезосомах наряду с дыхательными системами ферментов располагаются ферментные системы участвующие как в процессах азотфиксации, биосинтеза клеточной стенки и капсулы, выделение экзоферментов, деление и спорообразование. 4.–Ц И ТО П Л А З М А – под ЦПМ у бактерий располагается цитоплазма. Это коллоидная система состоящая из воды,белков,жиров,углеводов,минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида микроорганизмов и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы-внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат,рибосомы и включения.остальная часть её представлена цитозолем. Цитозоль это фракция цитоплазмы,которая имеет гомогенную консистенцию и состоит главным образом из белковых макромолекул. Он служит поддерживающей средой для клеточных гранул.Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживают гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза,которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетке в виде гранул и капелек жира. К включениям,окруженным мембраной,также относятся газовые вакуоли,или аэросомы,они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот. 5. НУКЛЕОИД – ядро прокариот . Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральную нить ДНК длиной 1,1-1,6 нм. Которую рассматривают как одиночную бактериальную хромасому-генофор. Нуклеоид не имеет ядерной оболочки. В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют-_ гистоны. Нуклеоид не имеет ядрышка. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену или Гимзе. Кроме нуклеоида, представленного одной хромасомой,в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности- плазмиды и эписомы. Кольцевые молекулы ДНК, способные к автономной репликации. Плазмиды передают многие факторы вирулентности: множественнаяя лекарственная устойчивость, токсинообразование, синтез антибиотикоподобных веществ и др. 6. Жгутики. Существует два вида подвижных бактерий скользящие и плавающие. Скольжение Скольжение наблюдается у миксобактерий по поверхности в результате волнообразных сокращений. Плавающие бактерии передвигаются с помощью особых нитевидных придатков–жгутиков. Их длина превыфшает размеры бактериальной клетки и составляет 10-20 мкм, а иногда до 80-90 мкм. В зависимости от расположения жгутиков различают волнообразных сокращений. Плавающие бактерии передвигаются с помощью особых нитевидных придатков–жгутиков. Их длина превыфшает размеры бактериальной клетки и составляет 10-20 мкм, а иногда до 80-90 мкм. В зависимости от расположения жгутиков различают Бактерии передвигаются беспорядочно, однако они способны к направленным формам движения- таксисам, которые определяются внешними стимулами. Реагируя на различные факторы окружающей среды. Принято различать хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, магнитотаксис. Хемотаксис – направленное движение бактерий в сторону высокой концентрации химических веществ в среде, аэротаксис – кислорода, фототаксис– интенсивностью освещения, магнитотаксис определяется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле. Выявление подвижных форм бактерий имеет значение для их идентификации при лабораторной диагностике инфекционных болезней. 7. Пили (фимбрии, ворсинки). Прямые, тонкие длинные, белковые цилиндры толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм, отходящие от поверхности бактериальной клетки. В состав пилей входит специфический белок–пилин, который берет начало от цитоплазматической мембраны ( встречается как у подвижных так и у неподвижных бактерий). Существует два класса пилей: половые секс-пили и пили общего типа или фимбрии. Половые пили возникают у бактерий при конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту. Пили, общего порядка, располагаются перитрихиально или на полюсах (адгезивная функция прилипания к клеткам) 8. Спора (эндоспоры) и спорообразование - особый вид покоящихся клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью. Бактерии рода бациллюс и клостридиум способны образовывать споры (эндоспоры) тельца устойчивые к воздействию неблагоприятных факторов. Споры преломляют свет и хорошо видны в световом микроскопе. Как правило, в одной микробной клетке формируется только одна спора. Однако у некоторых видов Клостридиум обнаружены клетки с двумя и более спорами. При неблагоприятных условиях большинство микроорганизмов, которые могут находиться только в вегетативном состоянии (вегета - жизнь) погибает. В споровом состоянии бактерии жизнеспособны, но не жизнедеятельны (состояние анабиоза - подавление жизни), они не нуждаются в питании, не способны размножаться. Спорообразование у бактерий наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН среды, повышении содержания кислорода. 2.Размеры микроорганизмовКак показывает само название, объекты, относимые к микроорганизмам, были выделены по признаку их малых размеров. Если принять за критерий границу видимости невооруженным глазом, равную 70—80 мкм5, то все объекты, которые лежат за пределами этой границы, можно отнести к микроорганизмам. Мир микроорганизмов — это преимущественно мир одноклеточных форм. Диапазон размеров микроорганизмов велик (табл.2). Величина самых крупных представителей микромира, лежащих на границе видимости невооруженным глазом, приблизительно 100 мкм (некоторые диатомовые водоросли, высшие протисты). На порядок ниже размеры одноклеточных зеленых водорослей и клеток дрожжей, еще ниже размеры, характерные для большинства бактерий. В среднем линейные размеры бактерий лежат в пределах 0,5–3 мкм, но есть среди бактерий свои "гиганты" и "карлики". Например, клетки нитчатой серобактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 50 мкм; Achromatium oxaliferum, считающийся одним из крупных бактериальных организмов, имеет в длину 15—100 мкм при поперечнике примерно 5—33 мкм, а длина клетки спирохеты может быть до 250 мкм. |