Ультраструктуры Строение бактериальной клетки Чубик. Ультраструктура_Чубик МВ_проверено. Ультраструктура бактериальной клетки

• Название: Ультраструктура бактериальной клетки
• Анкор: Ультраструктуры Строение бактериальной клетки Чубик
• Дата: 25.04.2022
• Размер: 27.35 Kb.
• Имя файла: Ультраструктура_Чубик МВ_проверено.docx
• Тип: Документы; #496329

Ультраструктура бактериальной клетки

Бактерии являются прокариотами и существенно отличаются от клеток растений и животных – эукариотов. Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида. Это обязательные компоненты бактериальной клетки. Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры – это необязательные компоненты.
Клеточная стенка – это внешняя структура бактерий. Её толщина – 30–35 нанометров. Главным компонентом клеточной стенки является пептидогликан или муреин. Пептидогликан – это структурный полимер. Он состоит из чередующихся субъединиц N-ацетилмурамовой кислоты и N-ацетилглюкозамина, соединенных гликозидными связями.

Параллельно расположенные полисахаридные или гликановые цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками.

Полисахаридный каркас разрушается лизоцимом – антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий воспринимать красители. Основной метод окраски клеточной стенки был разработан Гансом Кристианом Грамом. В 1884 году он разработал метод окраски бактерий, чтобы их можно было сделать ясно различимыми в образцах тканей животных. Однако оказалось, что не все бактерии одинаково хорошо окрашиваются этим методом. Как стало впоследствии известно, из-за различия в строении клеточной мембраны. Это привело Эмиля Ру в 1886 году к разделению бактерий на два основных класса: грамположительные и грамотрицательные. Метод окраски по Граму продолжает оставаться стандартной процедурой в медицинской микробиологии. Бактерии, толщина муреинового слоя которых составляет 90–95%, стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий. Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана в 5–10% в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно докрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются по химическому составу и по ультраструктуре.

Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты. В меньшем количестве – липиды, полисахариды, белки.

Тейхоевые кислоты – полифосфатные соединения – делят на два класса: первый – стеночные, связанные с пептидогликаном клеточной стенки; второй – мембранные, или липотейхоевые, соединенные с гликолипидом цитоплазматической мембраны. Тейхоевые кислоты могут связываться с клеточными мембранами животных клеток и осуществлять процесс адгезии, необходимый для бактериальной колонизации. Она является первой стадией большинства инфекций. Особый интерес представляет индукция тейхоевыми кислотами воспалительных процессов, цитотоксичности и иммуносупрессии.

На поверхности клеточной стенки грамположительных бактерий могут присутствовать белковые молекулы, не образующие структур определенной формы. Это белок А стафилококков, М-протеин стрептококков. Они обладают высокой биологической активностью, вызывают агглютинацию эритроцитов, являются иммунодепрессантами. Угнетают фагоцитоз, комплемент, препятствуют трансформации лимфоцитов, способствуют адгезии бактерий на клетках эпителия слизистых оболочек.

Грамотрицательные прокариоты имеют наружную мембрану, в состав которой входят 22% липидов, белки, полисахариды, липопротеиды.

Липополисахариды – гетерополимеры с комплексной структурой, обладающие разнообразной биологической активностью. Липоидный комплекс обуславливает токсичность – то есть воспалительные реакции, лихорадку, эндотоксиновый шок. Полисахаридный компонент отвечает за антигенную специфичность. Липополисахарид индуцирует в организме человека синтез иммуноглобулинов класса М, в иммунологии используется в качестве носителя и активатора В-лимфоцитов.

Клеточная стенка у бактерий выполняет следующие функции: формообразование; защиту от внешних воздействий; обеспечивает ригидность клетки; формирует капсулу; определяет способность бактерий к адсорбции бактериофагов.

Для микобактерий, нокардий характерна усложненная структура клеточной стенки. Основу у них составляет муреиновый каркас, но он связан с полисахаридами и липидами. Липиды представлены миколовыми кислотами, которые предают клеточной поверхности гидрофобность. Она, в свою очередь, делает клетку устойчивой к действию различных химических веществ. Такие бактерии называют кислотоустойчивыми. С другой стороны, гидрофобность тормозит обмен клетки с окружающей средой и замедляет её рост. Для выращивания таких клеток в лабораторных условиях в питательные среды добавляют поверхностно-активные вещества.
Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой в 5–10 нанометров, которая называется цитоплазматической мембраной. Такая мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами. С ней связаны многие ферменты и белки, участвующие в переносе питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления. На цитоплазматической мембране локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является местом превращения энергии при фотосинтезе, окислительном фосфорилировании.
Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Толщина периплазмы составляет около 10 нанометров. Объём зависит от условий окружающей среды и прежде всего от осмотических свойств раствора. Периплазма может включать до 20% всей находящейся в клетке воды. В ней локализуются некоторые ферменты и транспортные белки – переносчики соответствующих субстратов.
Мезосомы представляют собой мембранные структуры, образуемые при закручивании цитоплазматической мембраны. Морфологически мезосомы выглядят как ламеллярные стопки или спирально упакованные ламеллы, везикулярные или тубулярные структуры, а также смешанные мембранные системы, образованные трубочками, пузырьками и ламеллами. По расположению в клетке мезосомы бывают двух видов: мезосомы, образующиеся в зоне клеточного деления и формирования клеточной перегородки (септальные мезосомы); и латеральные мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков цитоплазматической мембраны.

Мезосомы принимают участие в энергетическом метаболизме; являются сайтом для формирования клеточной стенки бактерий: являются местом прикрепления нуклеоида в процессе репликации ДНК. Септальные мезосомы участвуют в построении поперечной перегородки при делении бактерии.
Содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную структуру и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.

Рибосомы – субмикроскопические рибонуклеопротеидные гранулы диаметром 15–20 нанометров. В рибосомах находится примерно 80–85% всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они построены из двух частиц: малой субъединицы – 30S и большой субъединицы – 50S.

Рибосомы служат местом синтеза белка.

Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата: например, зерна волютина, метахроматические зерна, зерна Бабеша – Эрнста. Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных, хорошо контурированных образований в форме шара или эллипса, располагаются в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.
Нуклеоид – ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она циркулярно замкнута, располагается в ядерной вакуоли, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны и митотического аппарата.

С ДНК связано небольшое количество РНК- и РНК-полимеразы. ДНК свёрнута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1–3 × 10⁹, константу седиментации 1300–2000S. Молекула ДНК включает 1,6 × 10⁷ нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток обуславливают его название: у прокариот – нуклеоид (образование, подобное ядру), в отличие от ядра у эукариот.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.
Капсула – слизистый слой клеточной стенки бактерий, состоящий из полисахаридов или полипептидов. Микрокапсулу толщиной менее 0,2 микрометра способны формировать большинство бактерий. Четко выраженную макрокапсулу толщиной более 0,2 микрометра формируют некоторые микробы, вызывающие болезни у людей.

В организме человека и животных капсула защищает бактерии от бактериофагов, фагоцитоза и иммунитета, определяет антигенную специфичность микроорганизмов.
Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20–60 микрометров в секунду. Бактерии могут иметь один жгутик – они называются монотрихи. Бактерии, имеющие несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки, называются перитрихи. Бактерии с собранными в пучки жгутиками называются лофотрихи.

Толщина жгутиков в среднем составляет 10–30 нанометров, а длина – 10–20 микрометров.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру – крюк и прикрепляется к клеточной стенке и ЦПМ. Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец. Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.
Поверхность некоторых микроорганизмов покрыта большим числом ворсинок – нитевидных образований белковой природы. Их количество составляет от 10 до нескольких тысяч. Они построены из одного вида белка – пилина, субъединицы которого организованы в виде полой нити и берут начало от цитоплазматической мембраны. Они короче и тоньше жгутиков, их ширина – 10–12 нанометров и длина до 12 микрометров.

Ворсинки полифункциональны: они обеспечивают трансмиссивную передачу генов – конъюгацию; являются рецепторами для фагов, органом прикрепления бактерий к питательному субстрату – служат для адгезии; участвуют в транспорте метаболитов.
Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествуют обеднение среды питательными веществами, изменение её рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Существует правило: одна бактериальная клетка образует одну спору. Локализация спор различна: она бывает центральная, терминальная, субтерминальная.

Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то такой микроорганизм называется бациллой. Когда диаметр споры больше, бактерии имеют форму веретена и называются клостридиями.

По химическому составу отличие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

Формирование спор связано с уплотнением и обособлением определённого участка цитоплазмы вегетативной клетки. В последующем внутри бактерии образуется круглое или овальное тельце, покрытое плотной, многослойной оболочкой, пропитанной большим количеством липидов, кальция, дипиколиновой кислоты.

После полного созревания споры вегетативная часть клетки может лизироваться.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают температуру до 140–150 градусов, воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость связана с низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты.

Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает несколько стадий: стадию активации, начальную стадию и стадию роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения. Спора начинает поглощать воду; освобождается от дипиколата кальция; с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза. Всё заканчивается делением клетки.