13_ЛекцииБГ. Лекция предмет и история развития биогеографии лекция ареалогия

• Название: Лекция предмет и история развития биогеографии лекция ареалогия
• Анкор: 13_ЛекцииБГ.docx
• Дата: 20.04.2018
• Размер: 0.98 Mb.
• Имя файла: 13_ЛекцииБГ.docx
• Тип: Лекция; #18306
• страница: 13 из 14

Для объяснения такой дизъюнкции ареалов были выдвинуты различные гипотезы от древнего космополитического распространения до исходного существования в глубине тропических вод. Наиболее вероятная из них принадлежит Л. С. Бергу. По Л. С. Бергу (1934), биполярность представителей морской фауны и флоры есть следствие охлаждения вод Мирового океана в четвертичный период. В этот период могла осуществиться миграция перечисленных представителей органического мира из одного полушария в другое через тропические и экваториальные воды, особенно там, где расстояние между холодными течениями полушарий невелико (Перуанское, Калифорнийское у западного побережья Америки, Бенгальское и Канарское у западного побережья Африки). Причем северные виды были более активны и сыграли большее значение в возникновении биполярности. Однако в ледниковый период понижение температуры тропических и экваториальных вод было достаточным, чтобы только некоторые представители морской фауны умеренных широт смогли переселиться из одного полушария в другое. Кратковременный характер незначительного охлаждения океанических вод не позволил большинству арктических и антарктических представителей фауны расширить свои ареалы. Последующее потепление климата и вызвало биполярные разрывы ареалов.

Реликты фауны. Как среда, в которой развивается и распространяется жизнь, Мировой океан резко отличается от суши. Отличия связаны в основном с тем, что это водная среда с относительно постоянным солевым составом, мало изменяющимся в пространстве и во времени. Это свойство обусловило сохранение в Мировом океане представителей древнейших геологических эпох, особенно на больших глубинах с низкой температурой воды. Таковы, например, морские звезды, ежи и стебельчатые морские лилии, обитавшие еще в палеозое. В 1952 г. датское судно «Галатея» подняло с глубины 3950 м моллюска неопилину (Neopilina chulumnae), очень близкого к кембрийскому роду триблидиум. Научной сенсацией стала первая поимка у берегов Южной Африки в 1938 г. латимерии (Latimeria chulumnae), принадлежащей к древним целикантовым рыбам. Палеонтологические остатки целикантовых, от которых произошли наземные позвоночные, неизвестны в слоях моложе мелового возраста. Целикантовые рыбы живут только у островов Анжуан и Большой Комор, где они изредка попадаются местным рыбакам.

3. Биологическая структура океана. Жизнь в океане чрезвычайно богата. Морская флора насчитывает около 10 тыс. видов растений: Многообразны водоросли, травы, мангровые деревья и кустарники, бактерии, беднее представлены низшие грибы. Повсеместно распространены только бактерии и некоторые низшие грибы. Они участвуют в круговороте веществ, усваивая содержащиеся в воде и донных осадках продукты жизнедеятельности других организмов и будучи пригодными для использования рядом животных. Остальные растительные организмы населяют лишь эвфотическую зону. Водоросли являются основными продуцентами в Мировом океане, производя ежегодно около 100 млрд. т органического вещества из общей продукции морской растительности, составляющей 550 млрд. т. Среди высших растений обильны травы (около 50 видов) из семейства рдестовых и водокрасовых, образующие настоящие подводные луга на глубинах до. 100 м. Как отмечалось, особенно распространены зостера, посейдония и талассия.

Морская фауна включает около 160 тыс. видов: простейшие (фораминиферы, радиолярии, жгутиковые и инфузории) (10 тыс. видов), губки (5 тыс.), кишечнополостные (9 тыс.), многощетинковые и другие черви (более 7 тыс.), плеченогие и мшанки (свыше 4 тыс.), моллюски (примерно 80 тыс.), ракообразные (более 20 тыс.), иглокожие (6 тыс.), оболочники (1 тыс.), рыбы (16 тыс.), черепахи и змеи (50 видов). С океаном и морем связана жизнь более 100 видов млекопитающих, главным образом китообразных и ластоногих, и 240 видов птиц (пингвинов, альбатросов, чаек и др.).
Адаптации глубоководных видов

Ультраабиссальные животные отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью. Пищей им служат бактерии, а также «дождь трупов» и оседающий органический детрит. По этой причине все глубоководные животные – детритоеды и хищники. Они слепы или имеют очень развитые глаза, часто телескопические. У многих рыб и головоногих моллюсков есть органы свечения – фотофоры. У некоторых видов светится или вся поверхность тела или ее участки. Окраска животных темная, при отсутствии пигментации тело белесоватое. Скудные запасы пищи – причина малых размеров животных, а низкая температура и обилие углекислого газа – обызвествления скелетов и желеобразности тканей. Уплощенное тело не позволяет животному погружаться в ил, а длинные конечности – ходули, иглы и стебли удерживают его над дном. Среди глубоководных рыб имеются виды со специальными приспособлениями для ловли добычи (например, рыбы-удильщики с отростками-приманками, снабженными фотофорами). У некоторых рыб (мешкороты и большероты) огромные пасти, часто с острыми, загнутыми вовнутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом). Живоглоты, у которых стенки тела и желудок сильно растягиваются, способны заглатывать добычу, по размерам в 2–3 раза большую самих хищников. Интересно, что глубоководные удильщики, живущие на глубинах, где отсутствуют свет и какие-либо сезонные изменения, размножаются весной и летом. Абиссальные глубины еще мало изучены. Постоянство глубоководной океанической среды на протяжении длительного геологического времени позволило выжить довольно большому количеству древнейших организмов, среди которых рыба латимерия, десятиногие раки, стебельчатые морские лилии.
4. Концепции биологической структуры океана. Жизнь в океане распространена довольно неравномерно. Впервые концепция биологической структуры океана была сформулирована В. И. Вернадским в 1926 г. Согласно этой концепции, жизнь в океане сконцентрирована в «пленках» – географических пограничных слоях различного масштаба. Причем ее максимальная концентрация («сгущение») приходится на районы сближения многих пограничных слоев. По мнению ученого, лишь около 2% общей массы океана занято «сгущениями» жизни, а вся остальная содержит рассеянную жизнь. Он выделил четыре постоянных «скопления» жизни: две «пленки» – планктона и донную и два «сгущения» – прибрежное и саргассовое. Прибрежному «сгущению» жизни В. И. Вернадский придавал наибольшее значение, рассматривая его в качестве «области мощной химической активности». Позднее, когда интересы гидробиологии стали фокусироваться на первичной продуктивности и рыбопродуктивности верхнего слоя океана, концепция В. И. Вернадского относительно глобального распределения жизни и ее биохимической активности в океане отошла на второй план.

В 40–50-е гг. Л. А. Зенкевичем была разработана другая концепция биологической структуры океана. В соответствии с ней все явления в биотической и абиотической средах распространяются в зависимости от положения относительно трех плоскостей симметрии: одной экваториальной и двух меридиональных, проходящих через «середины» океанов и материков. Экваториальная плоскость представляет собой плоскость широтной симметрии, по обе стороны от которой сменяют друг друга четыре зоны специфического температурного режима и связанных с ним биологических особенностей. Экваториальная зона, сравнительно богатая жизнью, сменяется двумя (по одной в северном и южном направлении) субтропическо-тропическими зонами биологического минимума, далее следуют две зоны умеренных широт биологического максимума и две полярные зоны биологического минимума. Меридиональная симметрия выражается в возрастании биомассы планктона (в десятки раз) и бентоса, изменении видового состава организмов и их вертикального распространения от середины океанов к шельфу и неритической зоне. Нарушения меридиональной симметрии (асимметрия) закономерны и связаны с наличием океанических течений и других явлений в водной среде. Концепция Л. А. Зенкевича подтвердила значение береговой границы раздела и прибрежного сгущения жизни.

Концепции биологической структуры океана, предложенные В. И. Вернадским и Л. А. Зенкевичем, не исключают, а дополняют друг друга. Первая из них, подчеркивающая биохимическую активность организмов, оказалась весьма важной в связи с загрязнением водной среды. Вторая больше ориентирована на изучение распределения жизни в океанах, его видового разнообразия и биологической продуктивности. Жизнь в Мировом океане сконцентрирована около берегов, где наиболее благоприятны условия питания живых организмов. По сравнению с прибрежными водами и лиманами большая часть открытого океана представляет собой «пустыню». Однако и в прибрежных районах жизнь распространена довольно неравномерно. Максимальная ее концентрация приурочена к коралловым рифам и эстуариям.

Зоны апвеллинга. Большую роль в распределении жизни в океане играет процесс, названный апвеллингом.Он происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. В результате на поверхность поднимается холодная глубинная вода, богатая биогенными элементами. Как правило, апвеллинги расположены у западных берегов континентов, которые нередко заняты пустынями. Образование пустынь связано с тем, что ветры, формирующие апвеллинги, дуют большей частью с суши, унося влагу. Во многих случаях только частые морские туманы поддерживают развитие своеобразной растительности (вельвичия удивительная в пустыне Намиб).

В противоположность пустынным берегам зоны апвеллинга характеризуются колоссальными популяциями рыб и птиц и являются наиболее продуктивными океаническими областями. В коротких пищевых цепях, что также свойственно зонам апвеллинга, доминируют диатомовые водоросли и сельдевые рыбы. Большие популяции морских птиц на берегах и островах откладывают бесчисленные тонны гуано, богатого нитратом и фосфатом. Осадки на морском дне также содержат много фосфата и органических веществ. Изменение направления ветра, когда в бескислородной водной среде происходит «цветение» ядовитых водорослей динофлагеллат, вызывает массовую гибель рыбы. Наиболее часто подобные катастрофы происходят в зоне перуанского апвеллинга.
Вопросы для повторения:

1. Принципы биогеографического районирования Мирового океана.

2. Области Мирового океана

3. Ареалы морских животных и растений, реликты фауны.

4. Биологическая структура океана.

5. Адаптации глубоководных животных

6. Концепции биологической структуры океана.

ЛЕКЦИЯ 13
Биомы островов

План
1. Общая характеристика.

2. Биомы материковых островов.

3. Биомы океанических островов.
1. Общая характеристика. Биоты островов морей и океанов чрезвычайно разнообразны. Тесно связанные с условиями образования самих островов, они, однако, не имеют ни одной черты, которая была бы свойственна всем островам без исключения. Разнообразие биоты острова зависит от его происхождения, возраста, размеров, удаленности от материка и свойственных ему природных условий.

По своему происхождению острова в морях и океанах подразделяются на две основные группы – материковые и океанические.

1. 
   Материковые представляют собой отделившуюся в ту или иную геологическую эпоху часть континента. Они выступают над уровнем воды в пределах подводной окраины материков и сложены обычно коренными породами (Великобритания, Гренландия, Мадагаскар, Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавайские и др.). Мелкие могут образовываться в результате аккумулятивной деятельности волн и прибоя.
   
2. 
   Океанические острова распространены в пределах ложа океанов и на срединно-океанических хребтах. К ним относятся коралловые (атоллы и рифы) и вулканические острова (Галапагосские, Кергелен, Маскаренские, Канарские, Пасхи и др.).
   

Между этими двумя группами островов, материковых и океанических, встречаются промежуточные формы – геосинклинальныеострова, или острова переходной зоны и островных дуг. Они отличаются наибольшим разнообразием природных условий и имеют более сложную структуру ландшафтов — от равнинных до горных территорий. Как правило, все геосинклинальные острова формируются в архипелаги или образуют островные дуги (Большие Зондские, Филиппинские, Японские и др.).

По сложности экосистем острова могут быть низкими, включая биогенные (атоллы, рифы и мангровые) и шельфовые, и высокими (вулканические, геосинклинальные и материкового склона, или шельфовые). Высокие острова, в свою очередь, могут иметь слабо или хорошо выраженную высотную поясность.

Условия для формирования биоты на материковых и океанических островах совершенно различны.

1.Материковые острова отделились от континентов с тем видовым разнообразием растительного покрова и животного населения, которое было присуще этому участку континента.

2.Океанические острова заселялись только организмами, способными преодолеть большие водные пространства. В первом случае тип формирования биоты может быть определен как реликтовый, во втором –как иммиграционный.

2. Биомы материковых островов. На островах материкового происхождения биота со временем постепеннсо обедняется за счет вымирания части форм и даже видов. Вымирание вида можно объяснить его малой численностью в момент отделения острова от материка, не обеспечивающей длительное существование в условиях изоляции. Причем гибель видов, унаследованных островом, не компенсируется появлением иммигрантов, которые попадают на остров, как правило, в ограниченном числе особей и не всегда выживают.

О постепенном вымирании видов на островах можно судить по тому, что небольшие по площади острова материкового происхождения в отличие от крупных имеют почти чисто океаническую фауну. Так, среди островов Пирл на большом острове Рей обитают около 1/3 континентальных видов, а на маленьком острове Кондатора – лишь 1/10 (Воронов, 1987). Если два острова разной величины одновременно отделились от материка, то исходная биота может почти полностью сохраниться на большем из них и полностью или частично исчезнуть на меньшем.

Особенности биоты материковых островов

1. Изоляция и удаленность от материка определяют высокий эндемизм флоры и фауны. Чем древнее остров, тем больше эндемичных видов и форм. Например, видовой эндемизм флоры Новой Зеландии, Новой Каледонии, Гавайских островов достигает 70—80%. При меньшей отдаленности от материковой суши (острова Великобритания, Ирландия, Японские, Шри-Ланка) эндемизм менее выражен.

2. На островах нередко в облике тех или иных групп животных наблюдаются отклонения. Например, крупные млекопитающие обычно мельче, чем на материке (пони, филиппинский буйвол и др.). У птиц и пресмыкающихся, наоборот, выражен островной гигантизм (вараны на острове Комодо, черепахи на Галапагосских островах). Причина этого явления пока не выяснена.

3. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Происхождение нелетающих птиц связано с отсутствием на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. В отборе нелетающих насекомых важную роль сыграл их снос ветром и ураганами в океан. Для многих видов летающих насекомых устанавливается равновесие между числом особей, унесенных ветром, и числом особей, приносимых на остров, при условии, что остров входит в архипелаг.

4. В своем распределении биоценозы островов подчиняются тем же зональным закономерностям, что и сообщества континентов. Однако их структура и энергетические связи при меньшем по объему видовом составе проще. Только на больших островах с горными системами (Мадагаскар, Новая Зеландия, Куба, Великобритания и др.) растительный покров и животное население не менее сложны, чем на сопредельных материках. На островах с упрощенной ландшафтной характеристикой сообщества более однотипны, а обеднение видового состава более значительно.
3. Биомы океанических островов. На островах океанического происхождения сообщества возникают на продуктах вулканической деятельности или коралловых известняках. Флора и фауна этих островов полностью иммиграционная, однако по возрасту она может оказаться старше самих островов.

Особенности биоты океанических островов

1. Проникновение видов с материка на тот или иной остров облегчается по так называемым «мостам суши» и по цепочке островов вулканического или иного происхождения. На некоторых из этих островов вид мог иметь временное пристанище и переселиться на вновь образовавшийся остров в качестве реликта, возникшего в результате вымирания на соседних участках суши. Таким образом, не исключается возможность элемента реликтового происхождения флоры и фауны на островах океанического происхождения.

2. Перенос организмов через водное пространство по отношению к каждой особи носит случайный характер. При длительном существовании миграционного процесса этот перенос приобретает определенную статистическую вероятность. Так, при пересечении пространства шириной 100 миль выживает лишь одна особь из тысячи, следующих 100 миль – опять одна особь из тысячи и т.д. Шанс достигнуть остров, расположенный в 200 милях от источника миграции, имеет одна особь из миллиона.

3. Наиболее распространенными способами заселения островов организмами являются гидрохория (морские течения), анемохория (ветры, штормы и ураганы) и зоохория (перенос с помощью птиц). В заселении островов растениями и животными большую роль играет человек (антропохория).

4. Активно заселять острова могут в основном птицы, однако этот процесс сдерживается «гнездовым консерватизмом» самих птиц. Взрослые растения, прибитые волнами к берегу, как правило, редко приживаются. Выживают эпифиты, находящиеся на стволах. Ветром на большие расстояния переносятся споры и легкие семена, в связи с чем, например, папоротники на островах имеют широкое распространение. Насекомые в целом плохо переносят пребывание в соленой воде и заселяют острова в случае заноса их ветром или птицами. Гибнут в морской воде амфибии, рептилии и пресноводные рыбы. Из рептилий на островах распространены только гекконы и сцинки. В конечном итоге гибель в морской воде приводит к довольно бедному видовому составу этих групп животных. Так, в Южной Америке много земноводных, а на соседних Галапагосах нет ни лягушек, ни саламандр, отсутствуют виды птиц, характерные для материка, а из наземных млекопитающих представлены по одному роду летучих мышей, крыс и грызун, напоминающий хомяка.

5. Большое значение в заселении острова организмами, переносимыми ветром и в меньшей степени водой, имеет его «ловчий угол» — расположение острова по отношению к потоку мигрантов. Так, если остров расположен перпендикулярно к потоку мигрантов, то вероятность того, что мигрант попадет на остров, больше.