13_ЛекцииБГ. Лекция предмет и история развития биогеографии лекция ареалогия
 Скачать 0.98 Mb.
|
|
б) Зонобиомы. Зонобиом - это совокупность экосистем крупнейшего ранга с единым зональным климатом. Зонобиомы формируются не на всем пространстве зоны, а лишь на плоских водораздельных участках, где атмосферное увлажнение, смыв и намыв почв ослаблены, а влияние грунтовых вод не сказывается. Такие участки называются плакорными (равнина, плоскость). Границы зонобиомов определяются многими физико-географическими и биологическими показателями, которые суммарно лучше представить спектром жизненных форм. Каждой зоне свойственен свой спектр, что позволяет отделить один зонобиом от другого. Одним из основных понятий в физической географии является природная зона. Природные зоны – это крупные подразделения географической оболочки Земли, зако номерно и в определенном порядке сменяющие друг друга в зависимости от климатических факторов, главным образом от соотношения тепла и влаги. Смена зон проис ходит в меридиональном направлении, от полюсов к экватору. В каждой зоне составляющие ее природные компо ненты, прежде всего климат, почвы, сообщества расте ний и животных (биоценозы), имеют типичные особен ности. Для сообществ климатические и почвенные усло вия в пределах зоны являются зональными экологиче скими факторами. Названия зонам обычно даются по растительности, поскольку растительность, как отмеча лось, служит ведущим компонентом биоценоза Зонобиомы внутренне неоднородны. Северная часть должна отличаться от южной. Мы называем их подзонами, а по классификации Г.Вольтера – это субзонобиомы. Переходные полосы между зонобиомами – зоноэкотоны. (существуют и другие экотоны более мелкие – от леса к лугу). Наличие зоноэкотонов, азональных, интрозональных и экстразональных сообществ усиливает пестроту зонобиомов суши. Различают ряд сообществ: – зональные сообщества – формируют свою зону (леса, саванны); – азональные сообщества не формируют своей зоны, но присутствуют во всех зонах (луга, болота); – интразональные сообщества не формируют своей зоны, но присутствуют в некоторых зонах (солончаковая растительность); – экстразональные сообщества, формируя свою зону, находятся в пределах смежной, «чужой» зоны (степи среди тайги, саванна среди влажного тропического леса). в) Оробиомы и их особенности. Оробиомы – это биомы гор. Они расположены вдоль вертикальной оси – по высотному (и термическому) градиенту в горах. Эта закономерность называется высотной поясностью. На низшей таксономической ступени находятся биомы отдельных высотных поясов. Поскольку и зональность и высотная поясность связаны с температурным градиентом, можно было бы ожидать, что последовательность снизу вверх (и содержание оробиомов) должна повторять последовательность с юга на север (и содержание зонобиомов). В действительности это происходит редко, ввиду ряда особенностей оробиомов. Особенностей оробиомов 1. Существуют такие типы растительности, которые встречаются только в горах, а на равнинах отсутствуют (колючетравья, пуна, тола). 2. В массивных горных странах существуют (по отношению к влажным воздушным массам) внешние или наветренные и внутренние или подветренные хребты, на которых набор поясов различен. Состав и высотное положение оробиомов, таким образом, зависят и от аридности климата. Чем суше (а также теплее и континентальнее) климат, тем больше сдвинуты вверх границы высотных поясов. Эта зависимость приводит к ассиметрии поясности. Внешние горы, обращенные в сторону влагоносных воздушных масс) с гумидным климатом могут иметь совершенно иной набор поясов, чем внутренние (аридные). В таком случае на пути влажных воздушных масс должен находится некий климатораздел (ороклиматический рубеж). 3. На склонах разной экспозиции могут быть представлены пояса различных биомов. Следовательно, ассиметрия поясности проявляется и на склонах разной экспозиции, а значит разного уровня прогрева, испаряемости и т.д. Поясная ассиметрия способствует лучшей экологической изоляции популяции: на разных склонах одного хребта могут появиться фенологическин расы одного вида или его альбиносные расы. 4. Горные системы имеют свою историю становления типов растительности. 5. В горах создается своя специфическая среда, не похожая на зональную. Изоляции популяций способствуют и границы высотных поясов, в связи с чем в горах наблюдается проявление поясного викаризма: генетически близкие виды замещают друг друга по высотному профилю на разных высотах. В результате поясной изоляции в горах эндемизм всегда выше, чем на прилегающих равнинах. Отмечается большее разнообразие видов. 6. Ввиду повышенного ультрафиолетового излучения в горах много видов, имеющих мутации. 7. Протяженность природных зон гораздо больше, чем поясов в горах. В итоге полного соответствия между зональностью и высотной поясностью обычно не наблюдается. Состав и высотное положение поясов в горах зависят от нескольких факторов. 1. От положения горной системы в координатах широтных зон. Эта зависимость может быть прямой: чем ближе к экватору горная система, тем сложнее набор высотных поясов. 2.Зависимость от степени континентальности климата, а следовательно, от положения гор на окраине или в глубине континента. В этом ряду (от окраины к центру континентов) можно обособить три класса поясности: – океанический – лесной пояс начинается снизу; – континентальный – лесной пояс располагается в средней части горного профиля; – ультраконтинентальный – лесного пояса вообще нет. В соответствии с таким положением лесного пояса на высотном профиле различаются подлесные и надлесные пояса. Насыщение их сообществами зависит от положения горной системы в зонально-региональном ряду. Подлесные пояса могут быть пустынными (Анды), эфемеровыми (Западный Тянь-Шань), степными (горы Южной Сибири) и т.д. Надлесные – луговыми (Альпы), горно-тундровыми (Северный Урал), горно-степными (Туркестанский хребет), горно-пустынными (Тибет, Памир). Следует отметить также, что при аридном континентальном климате границы между высотными поясами размыты больше, чем при гумидном (влажном). В связи с этим, аридные горы более «прозрачны», проницаемы для эврихорных видов. В гумидных условиях почти линейные границы поясов способствуют более строгой изоляции оробиомов. Таким образом, мы рассмотрели ряд вопросов хорологии биомов. Вопросы для повторения 1.Флористико-фаунистическое районирование и биотические царства суши. 2.Биом, трехмерность хорологии биомов. 3.Оробиомы и их особенности. 4.Состав и высотное положение поясов в горах.
ЛЕКЦИЯ 7 Типы биомов суши: тундра План 1. Общая характеристика. 2. Особенности флоры и фауны 3. Подзоны тундры. 4. Оробиомы тундр, биоресурсы и биомасса. 1. Общая характеристика. Тундра – это безлесный зонобиом с узким слоем жизни, господством экосистем, в который ведущую роль играют жизненные формы мхов, лишайников, стелющихся или низкорослых кустарников, включая находящиеся с ними в функциональной связи животные организмы. Тундры занимают самое северное положение на материках и островах Северного полушария. В южных полярных широтах формируются аналоги тундр, но там из-за сложных очертаний материков и разного их широтного положения тундры не формируют единой зоны и находятся преимущественно на островах (аналоги тундр). Севернее тундр располагаются лишь полярные пустыни. Их принадлежность к биомам оспаривается из-за крайней недоразвитости. Южнее тундр идет подзона (зоноэкотон) лесотундр. Южная граница тундры проходит по июльской изотерме +10 0С и годовой 00С. В разных субарктических секторах южную границу тундры формируют разные породы. В Скандинавском секторе – береза бородавчатая, на севере Восточной Европы – ель европейская, в Западной Сибири – лиственница сибирская, а в остальной части Сибири и Д.Востока – лиственница Даурская или Гмелина, на Камчатке – береза Эртмана, а в Америке – ель Мериана. Климат тундр суров: низкие температуры, короткий вегетационный период, продолжительная зима, малое количество осадков (100–400 мм./год), сильные ветры, маломощный ледяной снеговой покров. Среди внешних факторов следует отметить: полярный день и ночь, требующих особых адаптаций организмов, высокая доля ультрафиолетовой радиации. Почвы тундр формируются в условиях вечной мерзлоты. Зональный тип почв – тундровые глеевые, образование которых связано с переувлажнением почвенного слоя из-за слабой испаряемости, невозможности глубокой фильтрации при мерзлоте, слабой аэрацией и закисными процессами. Эти почвы слабо насыщены органикой, маломощны, малопродуктивны, так как мерзлота летом протаивает всего на 30-150 см. Встречаются и примитивные полигональные грунты, формирующиеся в условиях снежной коррозии. При избыточном застойном увлажнении в замкнутых понижениях происходит накопление торфа и формируются гидроморфные торфяно-болотные почвы, очень распространенные в тундрах. Пестроту почвенного покрова усиливает также засоление приморской полосы. Рельеф тундры равнинный, но геоморфологическое разнообразие создают останцовые горы, проявления термокарста, дающие просадки при неравномерном протаивании мерзлоты, а также мерзлотное вспучивание. Плоские понижения летом заполняются водой, поэтому в тундре всегда много мелководных озер, хотя встречаются и крупные озера тектонического происхождения. Генезис (происхождение тундр). Наблюдаемая сегодня адаптация тундровых растений выработалась задолго до оформления самой зоны тундр, так как такие адаптации требуют длительной эволюции. Известно, что тундры существуют с плейстоцена, в современных зональных границах они восстановились всего 10-12 тыс. лет тому назад. Поэтому существуют следующие гипотезы происхождения: за счет высокогорной тундровой флоры; бореальной флоры; флоры окраинно-ледниковых степей; частично доледниковых флор. 2. Особенности флоры и фауны. Безлесье – это отличительная зональная черта тундр. Среди главных причин безлесья тундры указывают следующие: низкие температуры; вечная мерзлота; сильные ветры, а значит, высокая транспирация; физиологическая сухость – высокий расход на транспирацию при слабом усвоении холодной виды корнями высокоствольных растений (деревья гибнут от дефицита влаги, тогда как у низких растений проводящий аппарат справляется с подачей воды, хотя ксероморфоз наблюдается почти у всех тундровых растений); бедность азотного питания или пейноморфоз (при недостатке азота у растений нарушается воднорегуляторный механизм, что приводит к гибели деревьев). Адаптации растений (особенности флоры) 1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники 2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички: а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава); б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы). 3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота. 4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин. 5. Формы растений: а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая); б) растения-подушки (крупка, камнеломка); в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см). 6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов. 7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –460С, тогда как физиологический стресс наступает при -500С. 8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет). 9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу). 10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки). 11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми. 12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет. 13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации. Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м. Адаптации животных (особенности фауны) 1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой. 2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные. 3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы. 4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи. 5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов. 6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции. 7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы). 8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих. 9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы. 10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся. 11. Приморские адаптации: – гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара); – жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей; – круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана. В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями. 2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры. Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов. Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары. |
