13_ЛекцииБГ. Лекция предмет и история развития биогеографии лекция ареалогия
 Скачать 0.98 Mb.
|
|
Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова. На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину. Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру. Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру. Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей. Фауна. Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары. В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью. Подзона типичной (субарктической) тундры. Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 100С. Мерзлота протаивает до 150 см. Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы, причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи, которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки. Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык. Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц: гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки. Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне. Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды. а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена. б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры. в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность. Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска). Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 120С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно. Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса. 4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру, а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала. Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры. Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор. 1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава. 2. Листоватые и кустистые лишайники. 3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника. 4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники). Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами. Биомасса. В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га. Биологические ресурсы 1. Фитомасса используется под пастбища для оленей. Кормовые ресурсы тундр Евразии практически исчерпаны. (327 млн. га на 2,280 тыс. голов скота). 2. Лесные ресурсы отсутствуют, так как леса малопродуктивны (лиственница за 300 лет вырастает на 8-12 м). 3. Запас пищевых растений значителен: брусника, голубика, черника (0,4 т/га), грибы (до 0.07 т/га). В Канаде и Финляндии, пользуясь агротехникой, в лесотундрах выращивают клюкву, дающую огромный доход. 4. Животные ресурсы – пушнина. Добывают песца, горностая, а в Канаде норку и ондатру. Мясо северного оленя, шкура, рога (панты) (используются в медицине для получения тонизирующего вещества пантокрина); овцебык дает мясо и шерсть в Канаде (интродуцирован на Таймыр). 5. Промысловые птицы являются охотничьим ресурсом (25 млн. птиц на территории бывшего СССР), но орнитофауна обедняется. Исчезли лебеди, в 5 раз меньше гусей и уток. 6. Рыбные ресурсы рек, озер и шельфовых акваторий Арктики так же широко используются (там есть и ластоногие, но к зонобиому тундр имеют косвенное отношение). Таким образом, подводя итог, отметим следующее.Экосистемы тундр и лесотундр очень хрупки. Это связано с малым количеством вещества и энергии, вовлекаемых в круговорот, отсюда нарушение функций даже при слабых антропогенных воздействиях, низкая сопротивляемость, низкие восстановительные способности. Освоение Севера приводит к физическим деформациям, химическому и тепловому загрязнению экосистем, гибели видов и сообществ. Поэтому нужна экологически грамотная стратегия освоения Севера: создание охраняемых территорий, технологий охраны почв и т.д. Кандалакшского и Таймырского заповедников недостаточно, их должно быть до 14 (для Евразии и С.Америки). Вопросы для повторения: 1. Причины безлесья тундры. 2. Общая характеристика биома тундры: климат, почва, генезис. 3. Адаптации тундровых растений. 4. Адаптации животных тундры. 5. Обшая характеристика подзон тундры. 6. Оробиомы тундры. 7. Биоресурсы тундры и их запасы. ЛЕКЦИЯ 8 Типы биомов суши: хвойные и широколиственные леса План 1.Зонобиом хвойных лесов. а) Общая характеристика. б )Структура биома. в) Состав биоты. г) Оробиомы, биомасса и биоресурсы. 2.Зоноэкотон смешанных лесов. 3.Зонобиом широколиственных лесов. а) Общая характеристика. б) Оробиомы, биомасса, биоресурсы.
а) Общая характеристика. Леса – это экосистемы с господством древесной жизненной формы. Во внетропическую группу попадают леса умеренного пояса. Экологически они неравноценны. Выделяются хвойные (таежные) леса, растущие при холодно-умеренном климате - это бореальные леса, а также летнезеленые леса, растущие в условиях типично умеренного климата с коротким морозным периодом – это широколиственные леса. Обе экологические группы лесов относятся к разным зонобиомам. Между хвойными и широколиственными лесами располагается зоноэкотон смешанных лесов, где содоминируют как хвойные, так и широколиственные породы. Бореальные леса земного шара в отечественной литературе называют таежными. Они занимают обширные пространства С. Америки и Евразии с холодно-умеренным климатом, подзолистыми почвами и абсолютным господством хвойных древесных пород. Гипотезы происхождения (генезис) 1. Происхождение биоты бореальных лесов связано с неогеновыми поясными (кайнозойская эра) темнохвойными лесами гор Азии и Сибири. В позднем плиоцене при похолодании эти поясные леса спустились на равнины и быстро заняли обширные пространства Сибири и части Русской равнины, где из-за большей континентальности климата сократилась роль широколиственных пород. 2. В Западной Европе немалую роль сыграли также хвойные доледниковые леса, распространившиеся в плейстоцене (межледниковье) на востоке вместе с широколиственными породами. Следует также отметить, что в голоцене (четвертичный период) происходила миграция северной границы тайги: она сдвигалась к северу или к югу иногда на 300 км, а в горах – вверх и вниз на 150-200 м. Относительная молодость умеренно-лесной зоны сказалась на его флоре. Она относительно бедна. Так в СНГ, занимая до 51% территории, она включает 14,5% видов от общей численности флоры. Климат. Хорошо выражен морозный период, иногда с очень низкими температурами, разной степенью континентальности климата и широким диапазоном сумм годовых осадков (400-900 мм\год), особенность климата – прохладное лето. Термические условия в пределах зонобиома меняются с юга на север: становится холоднее, снижается испаряемость. В том же направлении меняется и соотношение темнохвойных (ель, кедр, пихта) и светлохвойных (сосна, лиственница) пород: роль светлохвойных к югу нарастает. Отсюда принятое в отечественной геоботанике деление хвойных лесов на северную, среднюю и южную тайгу. Почвы. Доминируют подзолы, что связано с промывным режимом. Однако огромная часть зоны при вечной мерзлоте лишена такого режима и там образуются мерзлотно-таежные почвы, а при достаточно высоком увлажнении дерново-подзолистые почвы, господствующие на территории Белоруссии и Западной Сибири. При грунтовом увлажнении происходит заболачивание и формируются торфяно-болотные почвы. Кроме того, в неплакорных условиях образуются пойменно-луговые гидроморфные почвы. б) Структура биома. В бореальных лесах господствуют деревья, кустарники, многолетние травы, папоротники, мхи, лишайники. На деревья приходится около 20%, на кустарники 37% видов. Господство древесной жизненной формы меняет как облик, так и экологию зонобиома. Экологические особенности зонобиома 1. Многоярусность лесных сообществ. 2. Подавление верхними ярусами нижних. 3. Расширение слоя жизни до 25 м и более (тундра 25-150 см). 4. Усложнение консорций (совокупность видов, связанных с одним деревом эдификатором) в экосистемах. 5. Усложнение горизонтальной структуры экосистем. 6. Резкое возрастание фитомассы (по сравнению с лесотундрой) – до 150 т/га, причем, 60% фитомассы законсервировано в одревесневших тканях. 7. Возможность гнездования и устройства лежек на деревьях, на земле и под землей. 8. Лесная экосистема создает свой микроклимат (фитоклимат), поглощает 80% солнечной радиации, вместе с тем, отражение солнечной радиации (альбедо) заметно меньше, чем в тундре (10-12%). 9. Усложнены обменные биохимические процессы. Например, аккумуляция и движение кальция происходит в результате ассимиляции, вымывания. Лес представляет собой сложную функционально целостную экосистему, объединенную пищевыми цепями и круговоротом вещества и энергии. в) Состав биоты. Состав биоты существенно варьирует от континента к континенту и от региона к региону. Лесообразующие породы реагируют на сумму температур, континентальность климата и на другие показатели, характеризующие биом. |