Биология. Лекция раздел Цитология
 Скачать 485.25 Kb.
|
|
У рыб развиваются костные пластинки и зубы. За глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. В некоторых случаях она представлена отдельными мелкими дольками в стенке кишечника, в брыжейке, рассеяна в ткани печени. Нередко уже у рыб она представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая выделяет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции которой впоследствии принципиально практически не изменяются. Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб - ее удлинение и впадение толстой кишки в клоаку. У земноводных впервые появляются слюнные железы, но они не содержат пищеварительных ферментов. Заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы (гомодонтная зубная система). Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. Существенная особенность пищеварительной трубки пресмыкающихся - возникновение в ней слепой кишки. У большинства из них она зачаточна, но у некоторых развита весьма существенно. Слепая кишка - важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая кишка особенно богата микрофлорой, под действием которой осуществляются процессы брожения, позволяющие наиболее полно использовать пластические вещества растительного происхождения. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое зобом. Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит химическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык. У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину, она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы (резцы, клыки, малые и большие коренные зубы), развивается пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих получила значительное развитие слепая кишка. Толстая кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой. Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки впадают в передний отдел тонкого кишечника. При развитии наружного отдела пищеварительной системы на боковых стенках глотки образуются с каждой стороны 4 жаберных кармана (пятый обычно не развивается). Из этих карманов развиваются разные органы: из первого евстахиева труба и среднее ухо, из второго - тонзиллярный синус, из третьего и четвертого - зобная и околощитовидная железы. У человекав состав пищеварительной системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень, желчный пузырь и панкреатическая железа. Все отделы желудочно-кишечного тракта построены из четырех слоев. Человек является всеядным существом, поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как растительной, так и животной пищи. В онтогенезе человека рекапитулируют основные стадии филогенеза кишечной трубки и ее производных. Из пороков развития, связанных с задержкой эмбриогенеза, известны гипоплазии всей пищеварительной системы, укорочение кишки и недоразвитие любых ее отделов, а также печени и поджелудочной железы. В зависимости от степени недоразвития тяжесть аномалии может быть как незначительной, так и несовместимой с жизнью. Лекция 8. Сравнительный обзор нервной системы. Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение. Функция ее заключается в восприятии и передаче раздражений. Простейший тип строения нервной системы у беспозвоночных (кишечнополостных) представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Помимо такой диффузной системы у медуз и полипов уже появляются скопления воспринимающих внешние раздражения клеток, расположенных в определенных местах тела (около рта, по краям зонтика медузы). Эти клетки являются предшественни-ками органов чувств. Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в опре-деленных местах тела — образования нервных узлов. Такие узлы, или нервные центры, в первую очередь возникают там, где находятся воспринимающие клетки. У организмов с билатеральной симметрией это происходит на переднем конце тела; при радиальной симметрии формируется и радиальный тип нервной системы. У плоских червей образуются парные головные узлы, от которых отходят вперед нервные волокна к органам чувств и более мощные парные нервные стволы, идущие вдоль тела. У круглых червей головные нервные узлы с брюшной и спинной сторон сливаются, образуя окологлоточное нервное кольцо. Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей приводит к образованию нервной цепочки. В каждом членике тела формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются между собой как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающее лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней линии тела в непарную брюшную нервную цепочку. У членистоногих такой же тип нервной системы. С развитием органов чувств, конечностей и уменьшением числа сегментов тела у них происходит все большая концентрация нервных клеток. Надглоточный узел образует большую нервную массу, в которой происходит обособление отдельных нервных центров. Количество узлов нервной цепочки уменьшается, а раз-меры их увеличиваются. У большинства представителей типа моллюсков нервная система более примитивна и состоит из нескольких нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных тяжами. Только у го-ловоногих вокруг глотки образуются большие скопления нервной ткани, Простейшим типом нервной системы у хордовых является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифференцируется на головной и спинной мозг. Так, у низших хордовых животных центральная нервная система имеет вид полой трубки (невроцель). Помимо этой мозговой трубки имеется периферическая нервная система в виде отходящих нервов. У ланцетника над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки носит название же-лудочка. У всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки обра-зуются три вздутия — передний, средний и задний мозговые пузыри. В дальнейшем передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых образуются передний отдел головного мозга и промежуточный мозг. Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг. Задний мозговой пузырь также делится на два отдела, из которых передний развивается в мозжечок, а задний — в продолговатый мозг, переходящий в спинной. У всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: пе-реднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у раз-личных классов степень развития этих отделов мозга неодинакова. У круглоротых центральная нервная система уже состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге, как и у всех позвоночных, пять отделов, расположенных друг за другом в одной горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом внутри. Головной мозг рыб значительно более дифференцирован по сравнению с мозгом круглоротых. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двояко-дышащих рыб. С нижней стороны промежуточного мозга находится мозговая железа — гипофиз. В области среднего мозга образуется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Хорошо выражены зрительные доли среднего мозга. Размеры мозжечка, представляющего собой центр координации движений, варьируют в зависимости от активности движения данного вида рыб. Из головного мозга выходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным. Нервная система амфибий по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается от нее значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено сравнительно малой подвижностью амфибий и большим однообразием их движений. Особое внимание обращает на себя развитие крыши полушарий переднего мозга, образующей первичный мозговой свод— архипаллиум. От головного мозга, как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Хорошо развита симпатическая нервная система, иннервирующая внутренние органы. У рептилий головной мозг отличается прогрессивным развитием всех отделов, что связано с их более активным образом жизни. По сравнению с мозгом земноводных у рептилий более развиты полушария и мозговой свод, обособлены теменные доли. На поверхности полушарий впервые в процессе эволюции появляется кора, образующая островки на латеральной и медиальной сторонах каждого полушария. В связи с большим объемом движений увеличен размер мозжечка. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходят 12 пар нервов. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным. Нервная система птиц состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако головной мозг у птиц развит сильнее, чем у пресмыкающихся. В головном мозге птиц различают относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок и очень маленькие обонятельные доли. Мозжечок крупнее, чем у всех других позвоночных, так как сохранение равновесия и автоматическая координация движений в полете нуждаются в поступлении большого объема информации от внутреннего уха и чувствительных нервов в теле и у основания перьев и их моментального анализа. Мощное развитие зрительных бугров соответствует прекрасному зрению птиц и разнообразию воспринимаемой ими информации. Обонятельные бугры у птиц развиты по-разному в зависимости от роли обоняния в жизни вида. Птицы обладают зрением, слухом, обонянием, вкусов, осязанием и магнитным чувством. Зрение у птиц развито сильнее, чем у всех других животных. Птицы различают не только цвета, но и их оттенки и комбинации. Слух у птиц развит хорошо. Особенно тонко различают они шорохи и писки. О том, как хорошо птицы различают самые разные звуки и их комбинации, дает представление звуковое богатство их песен. У млекопитающих полушария головного мозга настолько велики, что по-крывают средний мозг и мозжечок. Особого развития достигает также кора большого мозга, площадь которой увеличивается за счет образования из-вилин и борозд. Появляется вторичный мозговой свод — неопаллиум. Сильно прогрессирует мозжечок. Головной мозг, в котором высшим центром интеграции функций является передний мозг, называют мамалийным. Лекция 9.Филогенез эндокринной системы Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система. Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки. Предполагают, что уже древние одноклеточные организмы использовали биологически активные вещества для межклеточных коммуникаций. Некоторые вещества такого рода, обладающие регуляторными функциями, могли действовать как на отдельные клетки простейших, так позже и на клетки многоклеточных организмов. Впоследствии они и стали выполнять функции гормонов. Интересно, что в прогрессивной эволюции гуморальной регуляции структура самих гормонов может и не меняться. Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей. В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза. У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы (андрогенные железы), которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза. У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга. Обсуждая вопрос о филогенезе эндокринной системы хордовых, необходимо рассмотреть происхождение и эволюцию как гормонов, так и самих желез внутренней секреции. Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное, что их объединяет, — способность специфически изменять клеточный метаболизм при контакте с цитоплазматической мембраной. При неизменности химической структуры функции гормонов могут нередко изменяться. Так, гормон пролактин, выделяющийся у млекопитающих и человека гипофизом и регулирующий секрецию молока млечными железами, обнаружен также у рыб, земноводных и птиц. У первых он регулирует выделение кожными железами слизи, которой питаются мальки, у вторых — образование оболочек икринок в яйцеводах, у третьих — некоторые элементы брачного поведения, а также выделение у кормящих родителей «зобного молочка». Как видно из этого примера, эволюция действия гормонов может быть канализированной выполнением одной и той же функции в самом широком смысле. Действительно, все перечисленные функции пролактина у животных, находящихся на разных уровнях организации, имеют отношение к обеспечению успешности размножения. Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена. Железы внутренней секреции Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции. Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение. Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему. Эволюционным предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки. Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые. |