Биология. Лекция раздел Цитология
 Скачать 485.25 Kb.
|
|
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Одним из подходов к изучению структуры и интенсивности давления естественного отбора в популяциях человека является оценка генетико-демографических параметров популяции: дифференциальной плодовитости и дифференциальной смертности как компонент приспособленности. Кроу [Crow, 1958] назвал этот подход измерением индекса максимально возможного отбора. Метод Кроу позволяет приблизительно оценить вероятность действия естественного отбора и вычленить его компоненты, связанные с дифференциальной смертностью и дифференциальной плодовитостью. Миграции Для оценки межпопуляционного взаимодействия используются две характеристики: индекс эндогамии и гаметный индекс. Первый показывает долю браков между партнерами, родившимися в одном населенном пункте, по отношению ко всем жителям этого пункта, вступившим в брак (за определенный период). Гаметный индекс определяется долей среди детей мужских и женских гамет, возникших и реализовавшихся (оплодотворившихся) в одном месте. Для этого устанавливается место рождения ребенка и его обоих родителей. В популяциях с высокими показателями эндогамии доля иммигрантов мала, следовательно и генофонд ее более постоянный. При большой экзогамии в популяции возрастает вероятность изменения ее генетического груза. Брачная этническая ассортативность В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, то есть особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортативном скрещивании. Таким образом панмиксия в популяциях человека предполагает равную возможность вступления в брак каждого индивида со всеми членами популяции противоположного пола. Отклонение от панмиксии, вызванное неслучайным предпочтением в выборесупругов, обозначается как брачная ассортативность. Расчет коэффициента этнической брачной ассортативности. Количественной оценкой изолированности популяций по национальному признаку является коэффициент этнической брачной ассортативности - Н. Коэффициент Н - это отношение наблюдаемой доли однонациональных браков к ожидаемой доле таких браков в предположении о панмиксии. Н = Vo/Ve , где Vo - наблюдаемая доля однонациональных браков и Ve - ожидаемая доля однонациональных браков. Ve = ХУ, Х - доля мужчин определенной национальности в выборке из популяции; У-доля женщин то же национальности в выборке из популяции. Если н=о - популяция панмиксна, при Н Ассортативное скрещивание само по себе не изменяет частот генов, но изменяет частоты генотипов. Инбридинг- близкородственное скрещивание организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов. Поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства. Инбридинг используется для получения гомозиготных по многим аллелям организмов (чистых линий), для сохранения в популяциях (породах, сортах) аллелей, определяющих наличие тех или иных признаков. Эффект родоначальника- широкое распространение в популяции редкого гена, происходящее в том случае, когда популяция берет начало от исходно небольшой группы людей. Раздел: Биология развития Лекция 1. Онтогенез. Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. Типы онтогенеза Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой. При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной. Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть: с неполным превращением с полным превращением. При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики). При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки). Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками. Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения. Периоды онтогенеза Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез). Эмбриональный период Стадия дробления. Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч.бластеросток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У ланцетника, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным. В результате дробления (когда число делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула. Гаструляция На следующем этапе эмбрионального периода происходит процесс формирования гаструлы - гаструляция. У многих животных образование гаструлы происходит путем инвагинации, т.е. выпячивания бластодермы на одном из полюсов бластулы (при интенсивном размножении клеток в этой зоне). Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч.гастер — желудок в уменьшительном смысле). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный. Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных. Деляминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих. Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных. У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, образуется третий зародышевой листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами. Телобластический способ характерен для первичноротых. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора клетки -- телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме. Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы. После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные. У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка . Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка энтодермального происхождения. По бокам от хорды - мезодерма сомитов, которая дифференцирована следующим образом: наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами расположены его ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система. Целомические мешки образуются симметрично по бокам. Внутри целомических мешков находит вторичная полость тела - целом, - заполненная жидкостью. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда. Таким образом ,из эктодермы формируются: эпидермис кожи и его производные(волосы, ногти, перья, сальные и потовые и молочные железы), головной и спиной мозг, ганглии и нервы, компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Из энтодермы образуются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез. Из мезодермы образуется: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Эмбриональное развитие позвоночных с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Для осуществления связи зародыша со средой появляются специальные временные (провизорные) органы. К провизорным органам относят желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плаценту и серозную оболочку. Назначение провизорных органов - обеспечение жизненных функций зародыша. Желточный мешок осуществляет функции питания, дыхания, выделения ,кроветворения. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. У высших позвоночных животных, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в специальных амниотических оболочках. Такой оболочкой может быть амнион, наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которой находится эмбрион, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит мочевину и гормоны. Классификация ВПР
Критические периоды онтогенеза
Лекция 2. Филогенез покровов тела. Скелет человека. Покровы тела выполняют роль :
Они образованы эпидермисом эктодермального происхождения и соединительной тканью, являющейся производным мезодермы. У беспозвоночных покровы тела образованы преимущественно эктодермой и ее производными. Эволюция шла от мерцательного эпителия (как у турбеллярий, у которых он выполняет функцию примитивных органов движения) к плоскому, лишенному мерцательных выростов (сосальщики, ленточные, круглые, кольчатые черви). У некоторых беспозвоночных поверхностный слой эпителия приобретает строение более или менее плотной кутикулы. У членистоногих тело покрыто толстым слоем хитинизированной кутикулы. Пропитывание хитина известью привело к образованию плотного панциря (ракообразные). В эпидермисе обычно рассеяны железы (одно- и многоклеточные), которые при разрастании могут погружаться в подлежащую массу ткани, сохраняя в эпидермисе суженный выводной канал. У х о р д о в ы х— наличие в коже двух слоев: верхнего (эктодермального) эпидермиса и нижнего (мезодермального) — кориума. Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути перехода от однослойного эпителия к многослойному. У ланцетника тело покрыто однослойным эктодермальным цилиндрическим эпителием и кутикулой. Под эпидермисом лежит тонкая опорная пластинка, а под ней слабо выраженный слой студенистой соединительной ткани. Эпидермис, в свою очередь, делится на два слоя. Нижний, камбиальный, служит для воспроизведения 'новых слоев клеток, верхний выполняет защитную функцию. Верхний слой у большинства наземных форм за счет ороговевающих клеток образует роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, копыта и полые рога. Сравнительный обзор строения скелета Опорные образования, придающие телу беспозвоночных определенную форму, чрезвычайно разнообразны и могут иметь как мезо-, так и экто- и энтодермальное происхождение. У некоторых кишечнополостных опорный характер носит плотная мезоглия, а скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У других типов беспозвоночных формируется главным образом наружный скелет. Хитиновый панцирь членистоногих является не только защитным образованием, но и местом прикрепления мускулатуры. Сложные скелетные хрящевые образования (напоминающие таковые у позвоночных животных) наблюдаются у головоногих моллюсков. Они защищают нервные центры н органы чувств. Как и у беспозвоночных, функция скелета хордовых заключается, в защите органов от механических воздействий и, в том, чтобы служить опорой для органов передвижения. Скелет составляют три основные части: осевой скелет, скелет конечностей, скелет головы. Осевой скелет. В процессе эволюции осевой скелет позвоночных претерпел изменения. Первоначальным осевым скелетом явилась хорда, которая, по мере усложнения строения животных, вытиснилась развивающимися позвонками. Низшим этапом развития осевого скелета является сохранение хорды в течение всей жизни животного. Так, у бесчерепных скелет представлен хордой и многочисленными стержнями из плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников и опору жаберного аппарата. У большинства позвоночных хорда сохраняется лишь в ранних стадиях развития. В более поздних ее заменяет позвоночный столб, состоящий из позвонков. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги. У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются и нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра. Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков. У рыб различают два отдела позвоночного столба: туловищный и хвостовой. Функция первого — поддержание внутренних органов, второго — участие в передвижение тела. У земноводных различают 4 отдела: шейный (1), грудной (5) позвонков, снабженных ребрами (не доходят до грудины, заканчиваются свободно); крестцовый (1), хвостовой. У рептилий различают 5 отделов: шейный (до 8); первый шейный позвонок - атлант приобретает форму кольца, а второй имеет зубовидный отросток, на котором свободно вращается первый. Этим обеспечивается подвижность головы. Грудной число позвонков не постоянно. К ним прикреплены хорошо развитые ребра, большинство которых соединено с грудиной. Т.о. у рептилий появляется грудная клетка, обеспечивающая лучшую вентиляцию легких. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В крестцовом отделе имеется 2 позвонка. В хвостовом отделе число варьирует. У птиц позвоночный столб сходен пресмыкающимися, но в сильно выражены черты специализации. Хорошо развит шейный отдел (25) позвонков, чем обеспечивается большая его подвижность. У млекопитающих 5 отделов: шейный (7 позв.), грудной (9-24позв.), поясничный (3-9позв.), крестцовый (крестец), хвостовой. В соответствии с филогенезом позвоночных у человека в период эмбрионального развития во всех отделах позвоночного столба происходит закладка ребер. В последующем они сохраняются и развиваются только в грудном отделе, а в других происходит их редукция. Иногда у человека проявляются атавистические признаки: развитие ребер у нижнего шейного позвонка, наличие добавочных ребер, отходящих от первого поясничного позвонка. У 1,5—3-месячного эмбриона человека имеется развитый хвостовой отдел, состоящий из- 8 зачаточных позвонков, которые затем редуцируются, а оставшиеся 4—5 недоразвитых позвонков образуют копчик. Процесс развития позвонков у большинства рыб и других вышестоящих форм происхо-дит таким образом, что вначале из мезодермы образуется тело позвонка, а затем к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя каналы для спинного мозга, а нижние дуги образуют разрастания в виде боковых выростов (отростки прикрепления ребер). В процессе эмбрионального развития человека происходит принципиально такой же процесс формирования позвонка из нескольких элементов. Иногда срастание может не произойти. Такой дефект, чаще встречающийся в пояснично-крестцовой области, называ-ется spina bifida. Это не столь редкая аномалия, в зависимости от протяженности и глубины расщепления она может иметь различное значение, при малой выраженности считается вари-антом нормы, а при значительной — патологией. Скелет конечностей. Существуют два типа свободной конечности: плавник рыбы и пятипалая конечность наземных позвоночных. В разных классах позвоночных и в пределах каждого класса конечности животных отличаются особенностями строения, что связано с выполнением ими различных функций. Среди позвоночных конечности впервые возникли у рыб в виде парных плавников — грудных и брюшных. В состав плавников входит большое количество радиально расположенных тонких костных лучей. Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о том, что у одной из групп ископаемых кистеперых рыб парные плавники отличались укрупнением лучей за счет их слияния, хорошо развитой мускулатурой и высокой подвижностью. Плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей наземных позвоночных. При этом происходило дальнейшее уменьшение числа лучей и укрепление костных элементов за счет их слияния. Важной чертой преобразования плавников при образовании конечностей наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным сочленением в виде суставов. Таким образом, конечность превратилась в сложный рычаг, в котором составляющие его части (плечо, предплечье, кисть) подвижны по отношению друг к другу. Имеется два пояса конечностей: плечевой и тазовый. В процессе эволюции наземных позвоночных происходили дальнейшие изменения: При этом происходило дальнейшее :
Скелет головы. Череп расположен на переднем конце лицевого скелета. Он состоит из двух частей, отличающихся по происхождению и выполняемым функциям: черепной коробки, которая служит вместилищем для головного мозга и висцерального скелета, дающего -опору органам передней части пищеварительного канала. В процессе эволюции наиболее значительные преобразования происходят в висцеральном скелете:
|