Биология. Лекция раздел Цитология
 Скачать 485.25 Kb.
|
|
Лекция 3. Сравнительный обзор дыхательной системы. У некоторых типов беспозвоночных (кишечнополостные, плоские, круглые черви) отсутствуют специальные органы дыхания. Газообмен между тканями таких организмов и окружающей средой может происходить через всю поверхность тела. У представителей других типов тоже может отсутствовать морфологически обособленная дыхательная система, если размеры их небольшие (менее 1 мм) или обмен веществ происходит вяло. У большинства же видов для усиления процесса газообмена развиваются разнообразные органы. В основе строения всех этих органов лежит принцип увеличения поверхности соприкосновения с окружающей средой и повышения проницаемости стенок. Существует два основных типа органов - водного дыхания (жабры) и воздушного дыхания (трахейная система и легкие). Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишками. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, пронизывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбрионального развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки. Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверхности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких шла в направлении обособления более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутри легочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками. Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника. Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100—150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды — жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффундирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни. Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпителиальных выростов — жаберных лепестков. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами, органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Стенки плавательного пузыря богаты кровеносными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь у большинства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, плавательный пузырь- из спинной его части. Только у кистеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вентральной части кишки и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. Земноводные обладают способностью жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от последнего жаберного мешка. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров. У личинок амфибий, как и у некоторых рыб, органы дыхания представлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они развились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. Кожа рептилий выключается из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды. Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов. Дыхательная система птиц имеет свои особенности. Легкие птиц выглядят как плотные губчатые тела. Бронхи при входе в легкие, сильно разветвляются до самых тонких, глухо замкнутых бронхиол. Бронхиолы опутываются сетью капилляров – именно здесь и происходит газовый обмен. Некоторые крупные бронхи, не разветвляясь, выходят за пределы легких и образуют тонкостенные воздушные мешки, чей объем превышает объем легких во много раз. Воздушные мешки находятся между внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей. Само дыхание у птицы в состоянии покоя осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки: грудина приближается или удаляется от позвоночника. Во время полета этот тип дыхания становится невозможным из-за работы грудных мышц, и дыхание становится двойным. На подъеме крыльев дыхательные мешки растягиваются, а воздух через ноздри с силой затягивается не только в легкие, но и дыхательные мешки. При опускании крыльев происходит выдох первой партии воздуха, которая вошла сразу в легкие. Также воздушные мешки сжимаются, и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газообмен. Такой тип дыхания получил название двойного дыхания. Этот процесс позволяет птице не задохнуться во время полета, а также предохраняет тело птицы от перегревания. У млекопитающих Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки — бронхиолы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. Грудная полость отделяется от брюшной диафрагмой, которая играет важнейшую роль в акте дыхания. Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обособлении воздухоносных путей. Лекция 4.Сравнительный обзор кровеносной системы У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходимость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятельности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффузии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспозвоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие циркуляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы. Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосудам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным пространствам - лакунам и синусам. Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, Движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному назад. У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокращении кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные пространства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасывается через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая. У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой. У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от которого отходят артерии. У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обогащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сливаются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюшную аорту. В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, расположенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот крови во многом сходен с кровеносной системой ланцетника. У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного дыхания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме венозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую. Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови. У амфибий 2 круга кровообращения. В сердце 2 предсердия и 1 желудочек К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. В желудочек из правого предсердия поступает венозная кровь, из левого артериальная. Через артериальный конус кровь распределяется по 3 парам сосудов: венозная по кожно-легочным артериям идёт к коже и легким; смешанная кровь по дугам аорты ко всем органам и артериальная кровь по сонным артериям- к головному мозгу. У рептилий 2 круга кровообращения, сердце 3-х камерное, в желудочке- неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус. От правой части желудочка отходит легочная артерия (несет венозную кровь к легким). От левой части- правая дуга аорты (несёт артериальную кровь). От неё отходят артерии к головному мозгу и передним конечностям. От середины желудочка отходит левая дуга аорты (несет смешанную кровь). Позади сердца дуги аорты сливаются и несут к органам смешанную кровь. Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дут аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у. птиц - правая, а у млекопитающих - левая. У млекопитающих сердце 4-х камерное. В правой половине кровь венозная, в левой- артериальная. Малый круг начинается от правого желудочка легочным стволом и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дугой аорты и заканчивается в правом предсердии полыми венами. Эволюция артериальных дуг У эмбрионов: всех позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар. Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у амфибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуцируется правая дуга и сохраняется лишь левая. Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хвостатых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека. В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете. Развитие сердца В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца: что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки; У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине. У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам.- Средняя же часть начинает быстро и. неравномерно, расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек. У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх. У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую. В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дорсальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые, соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников. Нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой перегородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Лекция 5.Выделительная система Выделительная система беспозвоночных. Органы выделения, выполняющие функцию удаления из организма продуктов обмена, развиваются из мезодермы. У низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) обособленных выделительных органов еще нет и продукты обмена удаляются путём диффузии всей поверхностью тела. У представителей типа плоских червей появляется специальная экскреторная система. Она представляет собой систему канальцев, разветвляющихся по, всему телу и открывающихся наружу одним отверстием. От главных каналов отходят более мелкие, концевые участки разветвлений заканчиваются в паренхиме крупными клетками звездчатой формы. От внутренней поверхности каждой клетки в просвет канальца направлен пучок длинных ресничек, их колебательные движения создают ток жидкости. Конечные продукты распада, диффундировавшие в клетку, попадают, таким образом, в выделительные канальцы и перемещаются по направлению к выделительной поре. Такие органы выделения называются протонефридиями (rp.protos- первый, первичный, nephros-почка). С появлением вторичной полости тела (целом) у кольчатых червей возникает другая форма выделительной системы- метанефридии. Они представляют собой систему извитых канальцев, расположенных метамерно таким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Один конец канальца открывается Во вторичную полость тела иефростом- воронкой, края которой имеют мерцательные реснички, другой- нефропорой - на боковой поверхности тела. Выделительную функцию выполняют как нефростом, так и стенки канальца. У моллюсков и членистоногих вторичная полость редуцируется и нефридии значительно изменяются. У ракообразных и большинства моллюсков они не располагаются метамерно вдоль тела, а образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У насекомых вместо нефридиев появляются выделительные трубочки, открывающиеся в полость кишок и называемые мальпигиевыми сосудами. Выделительные органы у хордовых построены по типу нефридиев. Эволюция выделительной системы выражается в переходе от нефридиев низших хордовых к специальным органам- почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком, и последовательной смене трех типов почек у позвоночных.
У ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается во вторичную, а другой в околожаберную полость тела. Края целомического отверстия нефридиев имеют множество соленоцитов- клеток с тонкими внутриклеточными канальцами, внутри которых колеблется жгутик. Следовательно, выделительные органы ланцетника имеют характер как прото, так и метанефридиев. Органы выделения позвоночных- парные почки, снабженные выводными каналами-мочеточниками. У высших позвоночных во время эмбриогенеза развиваются последовательно три типа почек: предпочка, или головная почка (pronephros), сменяется первичной, или туловищной (mesonephros), и, наконец, образуется вторичная, или тазовая, почка ( metanenephros). Прогрессивное развитие органа прежде всего зависит от строения почечных канальцев. |