Средн_отдел_пищеварит_канала (1). Лекция средний отдел пищеварительной трубки
 Скачать 90.5 Kb.
|
|
ЛЕКЦИЯ: СРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ ЖЕЛУДОКАнатомически желудок состоит из 4-х частей: кардиальной, тела, дна и пилорической; гистологически в нем выделяют только три отдела, так как дно и тело желудка имеют сходное строение. Особенности строения стенки желудка Слизистая оболочка. Стенка желудка имеет сложный рельеф, в котором выделяют: крупные продольные желудочные складки (непостоянные, расправляются при наполнении); желудочные поля (участки полигональной формы, отграниченные друг от друга бороздками - прослойками соединительной ткани с поверхностно лежащими венами, просвечивающими в виде красноватых линий, и соответствующие группам желез); многочисленные желудочные ямки (foveolae) – вдавления покровного эпителия в собственную пластинку, глубиной на ¼ толщины на дне и в кардиальной части; на ½ - в пилорической части желудка, на дно которых открываются железы. Эпителий – однослойный призматический железистый, образует покров и выстилающий желудочные ямки, и одинаковый во всех отделах желудка. Все клетки синтезируют, накапливают в виде крупных гранул в апикальной части и выделяют на поверхность особый слизистый секрет, образующий непрерывный покровный слой в 0,5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, адсорбируется в слизи и нейтрализует НСl. Слизисто-бикарбонатный слой образует защитный барьер, предотвращает механическое повреждение слизистой оболочки и её переваривание желудочным соком. Этот барьер повреждается при стрессах, психосоматических расстройствах, действии некоторых веществ, таких как аспирин, алкоголь. Эпителий полностью обновляется за 1-3 суток. Собственная пластинка – рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов; в виде тонких прослоек проходит между железами, занимающими основную часть объема этого слоя. Содержит также диффузные скопления лимфоидной ткани, отдельные лимфатические узелки. Железы желудка (около 15 млн.) – простые трубчатые разветвленные; подразделяются на собственные (фундальные), кардиальные и пилорические. Собственные (фундальные) железы расположены в собственной пластинке слизистой тела и дна желудка. В одну желудочную ямку открываются выводные протоки З-7 желез. Железы имеют вид узких трубок, слабо разветвленных у основания. В железе выделяют короткий перешеек (истмус), суженную шейку, удлиненное тело и дно. Просвет очень узкий. Клеточный состав собственных желез: малодифференцированные клетки, шеечные мукоциты (слизистые), париетальные экзокриноциты, главные экзокриноциты, эндокриноциты. Малодифференцированные клетки; немногочисленные, локализованы в перешейке, по форме - узкие, низкопризматические, имеют овальное ядро, секреторные гранулы обычно отсутствуют. Для этих клеток характерна высокая митотическая активность. Дифференцируясь, часть дочерних клеток движется вверх, заменяя клетки покровного эпителия, часть мигрирует вглубь, заменяя прочие клеточные типы (с меньшей скоростью обновления). Шеечные мукоциты расположены в области шейки; клетки неправильной формы, узкие в апикальной части, с умеренно развитой гранулярной эндоплазматической сетью, крупным надъядерным комплексом Гольджи. Слизистые секреторные гранулы накапливаются в апикальной части клеток. Морфологически и гистохимически эти мукоциты отличаются от покровных слизистых клеток. Некоторые учёные рассматривают их как промежуточную стадию дифференцировки, как незрелые слизистые клетки. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты преобладают в верхней половине железы; отличаются крупными размерами, пирамидной формой, с узкой вершиной, обращенной в просвет железы, они «вклиниваются» между шеечными или главными клетками, располагаясь снаружи от них. Цитоплазма париетальных клеток резко оксифильна. На ультраструктурном уровне выявляются особые внутриклеточные секреторные канальцы в виде узких щелей, в которые обращены множественные микроворсинки. По периферии канальцев располагается тубуло-везикулярный комплекс – система мембранных пузырьков и трубочек. Пузырьки наиболее выражены в покоящейся клетки, а при активной секреции они сливаются с канальцами. Таким образом, тубуло-везикулярный комплекс представляет собой резерв мембраны, содержащей ионные насосы. Функции париетальных клеток: через апикальный полюс париетальные клетки секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют НСl, создающую в просвете желудка кислую (рН<2.0) среду. Кислая среда создает оптимум рН для действия в просвете желудка пепсина, способствует разрушению белков и угнетает роста патогенных микроорганизмов. париетальные клетки содержат фермент - угольную ангидразу, под действием которой образуется угольная кислота, которая диссоциирует на Н+ и НСО3. Ионы гидрокарбоната париетальная клетка выделяет через базальную мембрану, эти ионы поступают в капиллярную сеть, затем через базальную мембрану покровных клеток транспортируются в слизь, где они нейтрализуют НСl. париетальные клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор (фактор Кастла), образующий в желудке комплекс с В12 , который всасывается в подвздошной кишке. При недостаточности этого фактора (например, в результате аутоиммунного поражения париетальных клеток или после удаления желудка) развивается злокачественная анемия, поскольку В12 необходим для нормального эритропоэза. Главные клетки наиболее многочисленны в нижней части железы; пирамидной или цилиндрической формы. Характерна базофильная цитоплазма, хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, в котором оформляются крупные секреторные (зимогенные) гранулы, накапливающиеся в апикальной части, содержащие пепсиноген и другие проферменты. Эндокринные клетки более многочисленны на дне железы, треугольной, овальной или полигональной формы; органеллы аппарата синтеза умеренно развиты. Апикальная часть клеток не всегда достигает просвета (закрытый тип секреции), секреторные гранулы локализованы преимущественно в базальной части клеток. Окрашиваются солями серебра и хрома (поэтому их называют аргентаффинными, аргирофильными, хромаффинными) и содержат пептидные гормоны и/или амины. Типы эндокриноцитов, характерные для фундальных желез: ЕС-клетки (энтерохромаффинные) вырабатывают серотонин, мотилин, вещество Р; функция – стимуляция моторики кишки; ЕСL-клетки (энтерохромаффиноподобные) секретируют гистамин, который стимулирует секрецию НСl; D-клетки секретируют соматостатин – ингибитор белкового синтеза. При опухолях, развивающихся из этих клеток, - карциноидах – наблюдаются симптомы гиперпродукции серотонина. Кардиальные железы расположены в кардиальной части желудка. Железы - трубчатые, в отличие от фундальных желез - сильно разветвленные концевые отделы, часто имеют широкий просвет. По составу - образованы преимущественно слизистыми клетками (выделяют мукоидный секрет, бикарбонаты, КСl, NaCl). Встречаются отдельные главные, париетальные и эндокриноциты. Пилорические железы локализуются в собственной пластинки слизистой пилорического отдела желудка. Железы простые, трубчатые, с сильно разветвленными и извитыми концевыми отделами с широкими просветами. Железы впадают в очень глубокие ямочки. Расположены более редко, более короткие, чем собственные железы. По клеточному составу – слизистые, париетальных клеток практически нет. Вырабатывают щелочной секрет (слизь, дипептидазы). Основной тип эндокриноцитов – G-клетки, секретирующие гастрин, который усиливает секрецию НСl и пепсиногена. Встречаются также ЕС-, D-, и L-клетки (гормон энтероглюкагон, усиливающий гликогенолиз в печени). Мышечная пластинка слизистой образована тремя слоями гладкомышечных клеток, (внутренний и наружный - циркулярный, средний - продольный), от пластинки тонкие пучки направляются в промежутки между железами. Подслизистаяоснова образована рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием эластических волокон, сплетениями кровеносных сосудов и нервными сплетениями. Мышечнаяоболочка состоит из трёх толстых слоёв гладкой мускулатуры: внутренний слой - косой; средний – циркулярный, наиболее выраженный; наружный слой - продольный. В пилорическом отделе циркулярный слой сильно утолщен, образуя сфинктер. Серозная оболочка. Функции желудка: накопление пищевых масс, их механическая обработка (химус) и продвижение в дистальные отделы пищеварительного тракта; химическая обработка, путем воздействия желудочного сока, содержащего ферменты пепсин, химозин, липазу, а также НСl; секреция антианемического фактора - адсорбция В12 ; всасывание ряда веществ (воды, соли, сахара, спирта); экскреция – выведение продуктов обмена (усиливается при почечной недостаточности); эндокринная – выработка ряда гормонов и биоактивных веществ (серотонин, мотилин, вещество Р, гастрин, гистамин, соматостатин). ТОНКАЯ КИШКА Тонкая кишка состоит из 3-х отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной, которые имеют сходный план строения. Слизистая оболочка имеет сложный рельеф: циркулярные складки (Керкринга) – имеют постоянный характер, образованы слизистой и подслизистой основой; охватывают 1/2 - 2/3 окружности стенки – увеличивают активную площадь контакта с пищевой массой в 2-3 раза; кишечные ворсинки – пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой в просвет кишки, образованные собственной пластинкой (содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, гладкомышечные клетки) и покрытые эпителием. В дистальном направлении число ворсинок уменьшается, при этом они становятся выше и уже. Общее количество ворсинок – около 4 млн., что даёт 10- кратное увеличение активной поверхности. кишечные крипты (железы) – трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластинки и открывающиеся в пространства между ворсинками. Эпителий кишечных ворсинок и кишечных крипт представляет собой единый комплекс. Эпителий содержит клетки 5 основных типов: каёмчатые (энтероциты; бокаловидные клетки; экзокринныеклетки с ацидофильнымигранулами; недифференцированные, малодифференцированные клетки (бескаёмчатые); эндокринные клетки Каёмчатые (энтероциты) – составляют основную массу эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Клетки - высокопризматические, полярные, с хорошо развитыми органеллами в оксифильной цитоплазме. Ядро расположено в базальной части клетки. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки (до 3 тысяч на клетку). Микроворсинки представляют собой выросты цитоплазмы с упорядоченным расположением актиновых филаментов, связанных особыми белками с плазмолеммой верхушки, а с другой стороны - с терминальной сетью – горизонтально ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы. Микроворсинки увеличивают поверхность клетки в 20-30 раз. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса. Вместе они образуют щеточную каёмку. Щеточная каемка адсорбирует ферменты, участвует в расщеплении и транспорте всасываемых веществ. Для этой зоны характерно очень высокое содержание ферментов, обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение. Уровень щелочных фосфатаз здесь в 700 раз выше, чем в печени. В процессе полостного пищеварения (в просвете кишечника) происходит расщепление питательных веществ до олигомеров, а здесь, в зоне пристеночного пищеварения, происходит образование мономеров, всасываемых клеткой. Углеводы и белки перевариваются в просвете до олигосахаридов и пептидов, которые расщепляются ферментами щёточной каёмки до моносахаридов и аминокислот, которые активно транспортируются энтероцитами и попадают в кровь. Есть сведения, что энтероциты способны транспортировать неизмененные макромолекулы – иммуноглобулины и факторы роста у новорожденных. Жиры в просвете расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В гладкой эндоплазматической сети из них ресинтезируются жиры, переносятся в гранулярную ЭС (где к ним присоединяются белковые компоненты), и комплекс Гольджи (где присоединяются углеводные компоненты). Гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной – хиломикронов, перемещаются к латеральной поверхности и выделяются в межклеточное пространство и поступают лимфатический капилляр ворсинки. Кроме функции всасывания, энтероциты выполняют секреторную функцию. Латеральные поверхности связаны классическим комплексом соединений. Каемчатые клетки осуществляют свои функции, перемещаясь из крипты к верхушке ворсины, где в зоне выталкивания слущиваются. Жизненный цикл энтероцитов - 1.5-3 дня. Бокаловидные клетки – одноклеточные слизистые железы, располагаются среди каемчатых энтероцитов на ворсинке и в криптах. Их число увеличивается в дистальном направлении: от 12-перстной кишки к подвздошной. Ядро располагается в базальной части. Бокаловидные энтероциты вырабатывают углеводно-протеидные комплексы – муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи. Муцины накапливаются в крупных секреторных гранулах в верхней расширенной части клетки. Форма клетки изменяется в зависимости от фазы секреторного цикла: от узкой призматической (после экзоцитоза гранул) до бокаловидной (в фазе накопления секрета). Секреторный цикл повторяется 2-3 раза в течение их короткой жизни (2-4 суток). Экзокринныеклетки с ацидофильнымигранулами (клетки Панета) расположены на дне крипт. Они имеют пирамидную форму с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными гранулами, которые содержат белково-полисахаридный комплекс и цинк. Клетки Панета секретируют лизоцим, дефензин, фактор некроза опухоли α Обновление клеток происходит медленно (3-4 недели). Недифференцированные и малодифференцированные клетки (бескаёмчатые) локализуются в глубине крипт, источник обновления эпителиальных клеток крипт и ворсин. По форме клетки узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами. Стволовые клетки расположены ближе к основанию крипты, и активно делящиеся клетки занимают нижние две трети крипты. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ обновление эпителия подавляется с образованием язв. Скорость обновления клеток очень высокая. Эндокринные клетки особенно многочисленны в криптах. Наиболее распространены ЕС-, G-, I- (продуцируют гормон холецистокинин, панкреозимин, который увеличивают секрецию ферментов поджелудочной железы и желчеотделения), S- (вырабатывают секретин, который увеличивает секрецию бикарбоната поджелудочной железы), K- (гормон желудочно-ингибирующий пептид подавляет секрецию и моторику желудка, секрецию инсулина) и D-клетки. Эпителий над пейеровыми бляшками содержит до 10% особых М-клеток. М- (микроскладчатые) клетки отличаются от каёмчатых небольшим количеством микроворсинок со слабо развитым гликокаликсом. В «карманах» плазмалеммы находятся лимфоциты, которые отделены от просвета лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму без переваривания в лизосомах и представляют их иммунокомпетентным клеткам. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием лимфоцитов (Тхелперы), плазматических клеток, эозинофилов, макрофагов, тучных клеток. Хорошо развиты ретикулярные волокна, образующие сеть. РВСТ образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы, густую подэпителиальную сеть капилляров, кроме того, по центру проходит широкий лимфатический капилляр – млечный сосуд ворсинки. Гладкомышечные клетки проходят вдоль оси ворсинки; их ритмическое сокращение укорачивают ворсинку, способствуя продвижению лимфы в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Лимфоциты проникают в межклеточные пространства вплоть до плотных контактов (интраэпителиальные лимфоциты). Одиночные лимфатические узелки (более 10 тысяч) из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу. Группы (агрегаты) лимфатических узелков – Пейеровы бляшки - характерны для подвздошной кишки. Наиболее крупные агрегаты содержат до 200-400 вторичных узелков (являются В-зависимой зоной), корона узелков направлены в сторону эпителия,. Межузелковые скопления лимфоидной ткани образуют Т-зависимой зоной. Крипты в этих участках кишки неглубокие или отсутствуют, ворсинки - короткие и неправильной формы. Лимфатические узелки выпячивают слизистую между ворсинками в виде купола, покрытого эпителием с М-клетками. Мышечная пластинка слизистой образована 2 слоями гладкомышечных клеток: внутренний слой - циркулярный; наружный – продольный. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местами встречаются дольки жировой ткани. Подслизистая основа содержат нервные сплетения (Мейснеровы), иногда лимфатические узелки. В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки имеются дуоденальные железы. Дуоденальные железы – сложные, трубчатые, слизистые. Концевые отделы состоят из кубических или призматических клеток с уплощенным ядром на базальном полюсе; в их цитоплазме хорошо развит секреторной аппарат. Встречаются отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные, эндокринные. Выводные протоки открываются в крипты. Функция желез – выработка слизи, обладающей щелочной реакций (рН 8-9) для нейтрализации желудочного сока и создания оптимума для действия ферментов поджелудочной железы; лизоцима; урогастрона (угнетает секрецию НСl, стимулирует деление эпителиальных клеток); ферментов дипептидаз, расщепляющих дипептиды дл аминокислот, амилазу, энтерокиназу, а также гормона секретина. Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Во внутреннем слое пучки ГМК расположены циркулярно, в наружном слое пучки ориентированы продольно. Между слоями находятся прослойки РВСТ, в которой залегает межмышечное нервное сплетение. Функция мышечной оболочки – обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении. Сероза За исключением некоторых частей двенадцатиперстной кишки, наружная оболочка тонкой кишки - серозная, образованная РВСТ и мезотелием. Функции тонкой кишки: окончательное переваривание: расщепление питательных веществ до конечных продуктов (мономеров) ферментами в просвете кишки и на поверхности его эпителия; всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу; механическая функция – проталкивание содержимого кишки в дистальном направлении, благодаря мышечной оболочке кишки; эндокринная функция – осуществляется клетками гастро-энтеро-панкреатической системы, которые обладают локальным и системным действием; иммунная защита: кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань в совокупности составляет 25% массы кишечника и содержит 40%. эффекторных иммунокомпетентных клеток организма. ТОЛСТАЯ КИШКА Толстая кишка состоит из слепой с червеобразным отростком, ободочной (восходящая, поперечная и нисходящая), сигмовидной и прямой. Все отделы толстой кишки имеют схожее строение: их стенка образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка образует рельеф: складки и крипты. Поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишечные крипты – глубже, чем в тонкой кишке, чаще, имеют более широкий просвет. Эпителий слизистой оболочки – однослойный призматический каёмчатый, содержит те же типы клеток, что и эпителий тонкой кишки. Каёмчатые энтероциты - высокие, узкие, щёточная каёмка развита значительно слабее, чем в энтероцитах тонкой кишки, - обеспечивают процессы всасывания. Бокаловидные клетки многочисленны и преобладают, особенно в криптах. Их число увеличивается в направлении прямой кишки. Вырабатывают большое количество слизи, которая облегчает перемещение и удаление фекалий, а также осуществляет защиту от микроорганизмов. Бескаёмчатые недифференцированные клетки локализуются в глубине крипт, по мере миграции – дифференцируются в каёмчатые или бокаловидные. Обновление эпителия здесь идёт медленнее, чем в тонкой кишке (6 суток). Слущивание клеток происходит посредине между криптами. Эндокриноциты: EC-, ECL-, D-, D1, L-клетки (вырабатывают энтероглюкагон, вызывающих усиление гликогенолиза в печени). Кроме того, в эпителии в большом количестве находятся интраэпителиальные лимфоциты, выполняющие защитную функцию по отношению к резко увеличенному количеству бактерий (по некоторым данным до 75% каловых масс состоят из погибших и живых бактерий). Собственная пластинка слизистой представлена РВСТ, в которой обнаруживаются фибробласты, лимфоциты, эозинофилы, макрофаги, тучные и плазматические клетки; капиллярные сети и нервные волокна. В собственной оболочке содержится огромное количество одиночных лимфатических узелков (свыше 20 тысяч), которые часто имеют крупные размеры и проникают в подслизистую. Мышечная пластинка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. Подслизистая основа образована РВСТ с большим количеством эластических волокон, часто содержит дольки жировой ткани. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, причем продольный слой не сплошной, а образует три продольные ленты. Они короче кишки, и поэтому она собрана в «гармошку» (гаустры). Серозная оболочка покрывает одни отделы толстой кишки полностью, другие – частично, где она замещена адвентицией. Образует выпячивания в виде отростков, содержащих жировую ткань – жировые привески. Таким образом, можно подчеркнуть следующие отличия строения стенки толстой кишки от тонкой кишки: отсутствие в рельефе слизистой оболочки ворсинок; крипты имеют большую, чем в тонкой кишке, глубину; наличие в эпителии большого числа бокаловидных клеток и внутриэпителиальных лимфоцитов; отсутствие групповых, при обилии одиночных лимфоидных узелков; наружный слой мышечной оболочки не сплошной, а формирует 3 продольные ленты (Tenia coli); серозная оболочка имеет жировые привески. Функции толстого кишечника : всасывание воды и электролитов; всасывание соединений, образующихся в результате активности микрофлоры кишки: витаминов К и группы В, продуктов гидролиза клетчатки; механическая – проталкивание каловых масс в дистальном направлении; эндокринная; барьерно-защитная – обеспечивается интраэпителиальными лимфоцитами, диффузной лимфоидной ткани, крупными одиночными лимфоидными узелками, скоплениями лимфоидной ткани в червеобразном отростке.экскреторная – заключается в выделении из организма солей тяжелых металлов, конечных продуктов обмена веществ и др. Аппендикс Аппендикс - вырост слепой кишки с узким звездчатым или неправильной формы просветом, который содержит клеточный детрит и может облитерироваться. Стенка червеобразного отростка относительно толстая вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани. Слизистая оболочка имеет типичное трёхслойное строение, крипты короткие. Эпителий слизистой включает призматические каёмчатые и бокаловидные клетки, а в криптах также встречаются малодифференцированные клетки, отдельные клетки Панета и многочисленные эндокриноциты. Купола над лимфатическими фолликулами покрыты эпителием с большим количеством М-клеток. В собственной пластинке локализуются многочисленные вторичные лимфатические узелки (В-зона) и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани (Т- зона). В соединительной ткани обнаруживается множество лимфоцитов, плазмоцитов, эозинофилов. Мышечная пластинка развита слабо, местами прерывается. Лимфатические узелки нередко распространяются в подслизистую основу. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного (сплошного) слоев гладких миоцитов. Наружная оболочка – серозная. |