Лекция Структурнофункциональная организация эукариотической клетки
 Скачать 75.5 Kb.
|
 Лекция 1. «Структурно-функциональная организация эукариотической клетки» План лекции: 1. Физико-химические свойства клеток. 2. Цитоплазма. Структурные элементы. 3. Поверхностный аппарат (комплекс) или клеточная оболочка. Строение и функции биологической мембраны. 4.Принцип биологической компартментации. 1. Физико-химические свойства клеток. Клетка– элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структур – клетки. Современная жизнь вне связи с клеткой невозможна. Вне клетки не существует и настоящей жизнедеятельности. (Например, вирусы). Клетка составляет основу строения, функций и развития (генезиса) всех живых существ, поэтому клетка и является элементарной генетической единицей. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира (филогенеза) – от прокариот, таких, как микоплазмы и дробянки (общее название бактерий и синезеленых водорослей) до высших форм растений и животных. Занимая положение элементарной единицы жизни, клетка отличается сложным строением, которое по-разному реализуется у про- и эукариот. Современные прокариоты – сборная группа организмов с различными типами обмена веществ и средами обитания. Это исключительно экологически пластичная группа, что обусловлено особенностями организации и пластичностью прокариотического генома. Лекарственные препараты воздействуют на человека, эукариотическую форму жизни, поэтому нас с Вами в большей степени интересуют эукариоты. Перед тем как перейти к изучению физико-химические свойств и структурных элементов эукариотических клеток вспомним их состав клетки:
Цитоплазма является гетерогенной системой сложноорганизованных структур. Физико-химические свойства клеток и определяются свойствами этих различных структур. В первую очередь надо отметить, что цитоплазма является коллоидной системой. Дисперсионную среду этой системы составляет вода с растворенными в ней солями, а дисперсионную фазу — белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, благодаря своим способностям к полимеризации и агрегации. Итак, цитоплазма – это особая многофазная коллоидная система или биоколлоид. Благодаря наличию липидов и крупных частиц, в том числе и молекул белка, биоколлоид проявляет одновременно свойства и эмульсии и суспензии. Полимеры могут изменять пространственную конфигурацию, от которой зависит их биологическая активность. Биополимеры образуют истинные растворы, коллоидные системы, суспензии и эмульсии, отличающиеся устойчивостью. Органоиды клетки, состоящие из большого числа различных молекул биополимеров, могут рассматриваться как дисперсные системы типа суспензий. На поверхности макромолекул фиксируются различные «примеси», вызывая изменение конформации макромолекул и, как следствие, агрегатного состояния протоплазмы. То есть сложный коллоидный раствор может переходить из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). При этих переходах совершается работа, в результате которой образуются мембраны, нити веретена деления, выброс секрета, происходит амебоидное движение клеток и т. д. Особенность биоколлоида – переходы из одного агрегатного состояния в другое обратимы. 2. Цитоплазма. Структурные элементы. Структурные элементы цитоплазмы: 1. гиалоплазма, 2.органоиды, 3.включения. Гиалоплазма(основное вещество, матрикс цитоплазмы, цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Это внутренняя среда, обеспечивающая связь всех органоидов. Функции гиалоплазмы: в гиалоплазме протекают
Цитоскелет.Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (нитей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет. В клетках животных организатором цитоскелета является область, расположенная рядом с ядром, содержащая пару центриолей. Цитоскелет определяет форму клеток, обеспечивает движение цитоплазмы, называемое циклозом. Органоиды или органеллы – постоянные компоненты клетки, расположенные в гиалоплазме, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Органоиды делят: 1. По назначению: на общие(имеются во всех клетках или в больших группах клеток, например, митохондрии, ЭПС, пластиды) и специальные (присущи небольшим группам клеток, например, реснички, нейрофибриллы, апикальный комплекс и др.). 2. По строению на немембранные и мембранные. Немембранные органоиды: рибосомы, клеточный центр (характерен для животных клеток), микротрубочки, микрофиламенты. Мембранные органеллы могут иметь одну или две мембраны, поэтому подразделяются на две группы: одномеммбранные и двумембранные. К одномембранным относят органеллы вакуолярной системы: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие вакуоли. К двумембранным органеллам относят митохондрии и пластиды – это полуавтономные структуры, т.к. содержат ДНК. Включения. Это непостоянные компоненты, продукты жизнедеятельности клеток, неживое, не выполняют активных функций. Включения синтезируются в клетке и используются в процессе обмена. Включения подразделяются на:
3. Поверхностный аппарат (комплекс) или клеточная оболочка. Строение и функции биологической мембраны. Основу поверхностного аппарата клеток (ПАК) составляет наружная клеточная мембрана, или плазмалемма. Кроме плазмалеммы в ПАК имеется надмембранный комплекс, а у эукариот - и субмембранный комплекс. Основными биохимическими компонентами плазмалеммы (от греч. плазма - образование и лемма - оболочка, корка) являются липиды и белки. Их количественное соотношение у большинства эукариот составляет 1:1, а у прокариот в плазмалемме преобладают белки. В наружной клеточной мембране обнаруживается небольшое количество углеводов и могут встречаться жироподобные соединения.Клеточные мембраны построены по общему принципу. Общепринятой является жидкостно-мозаичная модель, предложенная в 1972 г. Николсоном и Сингером. В состав мембран входит бимолекулярный слой фосфолипидов, в который включены молекулы белков. Липиды – это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют гидрофильный и гидрофобный концы. В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу гидрофобными концами, а их гидрофильные полюса остаются снаружи, образуют гидрофильные поверхности. Липидный бислой может самозамыкаться, позволяя мембране восстанавливать непрерывность при повреждениях. Это же свойство лежит в основе экзоцитоза и эндоцитоза. Помимо этого мембраннам свойственны пластичность и избирательная проницаемость. Цитоплазматическая мембрана в зависимости от типа ткани образует различные типы контактов,– модификации. Например, в эпителии – плотные контакты по типу замка, у нервных клеток – синапсы, сердечная мышца – десмосомы, растительные ткани – плазмодесмы. На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с разветвленными углеводными цепями, образуя гликокаликс (надмембранный слой). В его основе лежат комплексы белков с углеводами или жирами и жиров с углеводами. Белковые и липидные участки комплексов находятся внутри мембраны или в связи с ней, углеводные «выдвинуты» во внеклеточную среду. Этим обеспечивается избирательное взаимодействие клеток друг с другом, и с факторами внутренней среды организма, в частности с сигнальными молекулами (лигандами). Белки клеточных оболочек или рецепторные белки, являются мишенями для сигнальных молекул. Благодаря ним осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Лиганд-рецепторные взаимодействия это ключевой элемент межклеточного общения, без которого невозможна жизнедеятельность многоклеточного. И также важный элемент для проникновения лекарственных препаратов в клетку. Итак, белки клеточных оболочек разнообразны, в плазмолемме эритроцитов их не менее 100: структурные, рецепторные, транспортные. Многие белки клеточных оболочек являются антигенами. Маркеры CD или «кластеры дифференцировки» (от англ. cluster of differentiation)используют в диагностических целях. Клетки разных злокачественных опухолей образуют конкретные белки-антигены:CD24типичен для клеток мелкоклеточного рака легких, CD87 – рака молочной железы, кишечника, простаты. Некоторые белки обеспечивают проникновение в клетки животных и человека внутриклеточных патогенов: одноклеточных паразитов, бактерий, например CD234 – возбудителя трехдневной малярии Plasmodium vivax; β1-интегрин – возбудителя болезни Чагаса Trypanosoma cruzi. Для многих белков клеточной оболочки характерно свойство макро-молекулярной полифункциональности. В многоклеточном организме они являются участниками разных событий. Например, белковое семейство CD44 – трансмембранные белки. Особенность гена CD44 состоит в наличии двух групп экзонов: одна из них кодирует стабильные (CD44s), другая вариабельные (CD44v)изоформы белка. На посттранскрипционном уровне из пре-и(м)РНК транскрипта в результате альтернативного сплайсинга образуется более 1000 вариантов и(м)РНК. Молекулярный полиморфизм CD44 и разнообразие лигандов объясняют вовлеченность белка во многие события. Это перемещение и метастазирование опухолевых клеток, агрегация, адгезия и активация лимфоидных клеток, выход из сосудистого русла лейкоцитов. В основе патологических процессов лежат нарушения молекулярной организации мембран. В надмембранный слой у бактерий входит полисахарид муреин, у растений – целлюлоза или пектин. Далее следует биологическая мембрана. Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой, богатый цитоскелетными структурами: микротрубочками и микрофиламентами, включающими сократимые белки. Обеспечивает механическую устойчивость плазматической мембраны. Белки цитоскелетных образований связаны с интегральными белками мембраны. Разнообразие функций мембран связано с многообразием мембранных белков. На поверхности мембраны кнаружи и кнутри не сплошным слоем расположены белки, большинство из которых является ферментами. Их делят на три группы: 1. периферические, 2. погруженные (полуинтегральные), 3. пронизывающие (интегральные). Погруженные белки образуют на мембране биохимический "конвейер", на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ. Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Пронизывающие белки обеспечивают передачу вещества в двух направлениях: через мембрану внутрь клетки и обратно. Пронизывающие белки бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую. Это необходимо для поддержания гомеостаза. Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, а также наличие питательных веществ, служащих источником энергии и используемых для образования клеточных компонентов. Выведение токсических и секреция необходимых клетке веществ, а также создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, также связано с транспортом веществ. Молекулы проходят через мембрану с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость их прохождения. Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и называется эндоцитозом и экзоцитозом. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии АТФ по градиенту концентраций путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. вещества поступают по градиенту концентрации. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране, через ионные каналы, образованные в мембране белками. Это облегченная диффузия (транспорт через ионные каналы). Например, поступление глюкозы в эритроциты происходит путем облегченной диффузии. Активный транспорт веществ через мембрану осуществляется против градиента концентрации и происходит с затратой энергии АТФ, при участии белков-переносчиков. Белки-переносчики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др. Примером активного транспорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К+ внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na+ наоборот. 4. Принцип биологической компартментации. Вы не задавались вопросом «почему в клетке одновременно идут разные процессы, а разнонаправленные химические реакции не нейтрализуют друг друга?». Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической клетки достигается путем компартментации ее объема, то есть, подразделением на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке, часто противоположно направленных. Существует мембранная и немембранная компартментация объема клетки. Биологические мембраны играют большую роль в структурно-функционально-метаболической компартментации клетки. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии). Функциональная специализация мембран разных компартментов достигается их различной химической организацией. Немембранный механизм компартментации. Существует семейство самокомпартментирующихся ферментов– протеаз, участвующих во внелизосомном расщеплении белков. В клетках эти протеазы находятся во внутренней зоне протеасом. Это белковые агрегаты «цилиндрической» формы, образуются путем самосборки. Снаружи протеасом располагаются белки-«проводники» или шапероны. Они опознают белки, подлежащие расщеплению, и допускают их внутрь протеасомы к протеазам. |