зоология. Лекция Тема Класс Сцифоидные (scyphozoa). Особенности организации. Размножение и развитие
 Скачать 49.5 Kb.
|
|
Лекция 8. Тема: Класс Сцифоидные (SCYPHOZOA). Особенности организации. Размножение и развитие. К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся медузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидромедуз. Кроме того, они легко отличимы от последних по отсутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение. Строение и физиология. Тело в виде круглого зонтика или, при вытягивании его по главной оси, высокого колокола. Посреди нижней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выроста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопасти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы. Рот ведет в энтодермальный желудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, которые служат для увеличения всасывающей поверхности энтодермы. От желудка расходится к краям тела система радиальных каналов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскулярная система еще сложнее — состоит из 4 сильно ветвящихся каналов первого порядка, 4 ветвистых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. Каналы правильно чередуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика. Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупалец, расположенные у концов главных каналов первого и второго порядков, видоизменяются и превращаются в краевые тельца, или ропалии. При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а внутри них развиваются органы зрения и органы равновесия. Каждый ропалий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гидроидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пузыря. Такой глаз, получается, посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замыкается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувствительных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно под роговицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протяжении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возникают 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образования значительных нервных узлов. Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Созревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы. После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем заднем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта развивается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма гастральной - полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного полипа — сцифистому, немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам. Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиляция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые постепенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных центральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой. Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой молодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, переворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а потому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад. Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метагенезом, т. е. чередованием, полового и бесполого поколений, причем в противоположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоидное поколение. Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita,обитающая почти во всех умеренных и тропических морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно. Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количества содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих медуз вода составляет 97,5% общей массы тела. Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia auritaдостигают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata— иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы— хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб. Расправленными щупальцами медузы облавливают большую площадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавливает щупальцами круг в 150 м2. Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов. Отряд 1. Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл Stauromedusae проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus и Lucernaria. Отряд 2. Cubomedusae тоже невелик. Его представители имеют обыкновенно четырехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями и четырьмя простыми (как у Carybdea) либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индонезии (например, Chiroplasmus), могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги». Отряд 3. Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla, Periphylla) встречаются преимущественно на больших глубинах. Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам. Отряд 4. Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aurelia aurita и обыкновенная медуза наших северных морей — Cyanea capillata. Некоторые медузы, особенно Pelagia,способны сильно светиться в темноте. Отряд 5. Rhizostomida (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhyzostoma pulmo. У корнеротых нет щупалец по краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу. Мягкость тела и отсутствие скелета у медуз препятствуют хорошему сохранению их в ископаемом состоянии. Однако отдельные отпечатки попадаются, начиная с нижнего Кембрия. Наибольшее количество отпечатков медуз сохранилось в юрском сланце из Золенгофена. Литература Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. Стр. 136 – 141. |