Лекции. 1-2 курс. ЛЕКЦИИ ПО ГИСТОЛОГИИ. Лекция введение в курс гистологии определение гистологии как науки Объекты исследования гистологии
 Скачать 1.25 Mb.
|
|
4. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии. Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга). Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток. Цитоархитектоника спинного мозга Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа). В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на: корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей. Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р. Аксоны вставочных нейронов: оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга. Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах; нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2—3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги; аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов; волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин. Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений. Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на моноаминергические, холинергические, глутаматергические, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути. Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга, которые образованы аксонами вставочных нейронов, они осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков. Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты. Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть их этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых, расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга. Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около миллиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности конечностей. Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела. Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отросков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую центральную нервную систему от периферической нервной системы. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки. 5. Ствол головного мозга Головной мозг состоит из ствола мозга, который является продолжением спинного мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) и плащевой части, образованной полушариями большого мозга и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (с 3 по 12) черепно-мозговых нервов, ядра которых располагаются в пределах продолговатого и среднего мозга. Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные. Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга — в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию. Двигательные ядра содержат мотонейроны, аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К двигательным ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и среднего мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют преганглинарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нервные узлы в составе 3, 7, 9, 10 пар черепно-мозговых нервов. Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые обеспечивают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечка, или в обратном направленииот коры к стволу мозга и центрам спинного мозга. Белое вещество ствола мозга имеет то же гистологическое строение, что и в спинном мозге и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие тракты, которые связывают разные отделы центральной нервной системы. Наряду с особенностями топографии и строения, отдельные ядра ствола мозга и его проводящие пути различаются химической спецификой нейромедиаторов. Особым отделом центральной нервной системы, обладающим специфической организацией и связывающим ее различные уровни, является ретикулярная формация. Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы и окруженных сетями нервных волокон. Она начинается в спинном мозге и протягивается до промежуточного, достигая в краниальном направлении все большего развития. При этом диффузное расположение ее элементов сменяется более компактным с формированием отдельных ядер, число которых, по разным классификациям, составляет от нескольких десятков до сотни. Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований, и богатством эфферентных проекций. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов ствола, конечного мозга и мозжечка, объединяя их в одну систему (интегративная функция ретикулярной формации). Обширные восходящие проекции, в том числе, непосредственно в кору большого мозга, обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Совокупность нисходящих проекций ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Основной объем этих проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, которые угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Ретикулярной формации приписывают участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Основными медиаторами в ней являются ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин. Гипоталамус — участок промежуточного мозга, содержащий ядра, часть из которых объединяет тела особых нейронов, специализированных на выработке нейрогормонов. Последние транспортируются по аксонам и выделяются в капиллярную сеть срединного возвышения или нейрогипофиза. Таким образом, не все связи между центральной нервной системой и органами-мишенями осуществляются с помощью нервных волокон. 6. Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества. Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь): молекулярный слой, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток; ганглионарный слой, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье); зернистый слой, с большим количеством плотно лежащих клеток. Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток (коротко- и длинноаксонных). Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молекулярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатерали, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охватывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматические синапсы. Звездчатые клетки — мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток дендриты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье. Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками"). Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) — крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2—3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя. На дендритах находятся 60—100 тыс. шипиков — контактных зон возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен) и возбуждающих синапсов, образуемых лазящими волокнами. Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в белое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатерали, возвращающиеся в область расположения тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи. Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении — на 20—40 % к 70—90 годам (по сравнению с их числом у 40—50 летних), что, вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у пожилых людей. Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка — особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен. Клетки-зерна — наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка. Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200—300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60—100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250—500 клеток Пуркинье. Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен. Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие. Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах — клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов. Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритам клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветки лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно. Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами). Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам. В первом случае возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором — через клубочки мозжечка — на дендриты клеток-зерен и далее по их аксонам (параллельным волокнам). Последние образуют возбуждающие синапсы также на дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны звездчатых клетокна их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей. В качестве основного медиаторов в возбуждающих синапсах используется глутамат и аспартат, в тормозных - гамма-аминомаслянная кислота. Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов, располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек нервных волокон), астроциты, микроглию. Астроциты своими уплощенными на концах отростками образуют периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-энцефалического барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Особый тип астроцитов (клетки, или волокна Бергмана) располагаются вблизи тел клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела нейронов идут к поверхности молекулярного слоя, формируя поверхностную пограничную глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье. |