Механизмы образования условно-рефлекторной связи. Механизмы образования условнорефлекторной связи
 Скачать 16.82 Kb.
|
|
Механизмы образования условно-рефлекторной связи Механизм образования условного рефлекса заключается в замыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителя. Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть механизм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каждого безусловного рефлекса связано с возбуждением определенных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безусловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с периферического отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбуждение коркового отдела каждого анализатора передается на эфферентные нейроны, тем самым влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает возбуждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых условным раздражителем, то между ним и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбуждение от корковых клеток, воспринимающих действие условного раздражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждает его. После выработки временной связи между корковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуждается не только безусловным, но и условным раздражителем; благодаря этому и осуществляется условный рефлекс. Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса возникает новая нервная связь между корковыми клетками, реагирующими на условное раздражение, и корковыми клетками, воспринимающими безусловное раздражение и отдающими ответвления к определенным эфферентным нейронам. Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «...имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным корковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явлениями проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эффект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при одновременном раздражении другого. И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреблял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как однозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения. Важную роль в механизме замыкания играет генерализация условных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов представлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раздражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимающему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт мозгового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задерживания, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие». Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга. Следовательно, генерализация условных рефлексов является результатом иррадиации возбуждения. Таким образом, образование условного рефлекса включает несколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализации (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры. Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассоциативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности складывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу. Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже относительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикальных дендритах пирамидных нейронов. Функциональное объяснение заключается в повышенной проводимости существующих синапсов, которая может обусловливаться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличением числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации. Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в мие- линизации «голых» пресинаптических терминален аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы. Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает изменение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех червей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые считают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Изменение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов. В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние. Условные рефлексы второго и третьего порядка. Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. У собак выработаны условные рефлексы даже третьего порядка. Его удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Этот рефлекс возникает при сочетании индифферентного раздражителя с условными раздражителями второго порядка. Условные рефлексы четвертого порядка у собаки выработать не удается. Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Действительно, безусловные — пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы возникают только в ответ на действие агентов, непосредственно вмешивающихся в процессы жизнедеятельности организма, благоприятствующие жизни (продолжению потомства и т. п.) или повреждающие, разрушающие организм. В восприятии безусловных раздражителей участвуют лишь строго определенные группы рецепторов, одинаковые у различных представителей данного вида животных. При помощи условных рефлексов, закрепившихся в ходе эволюции, происходит передача информации от одного поколения к другому. Опыт родительского поколения через условно-рефлекторный механизм передается молодому поколению путем подражательных рефлексов. |