Океанология. Часть I. Физические явления и процессы в океане - Безруков Ю.Ф.. Океанология. Часть I. Физические явления и процессы в океане - Б. Министерство науки и образования Украины Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского
 Скачать 14.3 Mb.
|
17. Биологическая структура океанаНаселяющие планету растительные и животные организмы образуют биосферу - сложную, неоднородную по своему составу оболочку, распространяющуюся в литосфере, атмосфере и гидросфере. Первые две оболочки Земли заселены лишь частично, а гидросфера является единственной наружной оболочкой, заселенной от поверхности до максимальных океанских глубин. 17.1. Биологические зоны и провинции в океанеИсходя из глубины, формы и расположения характерных элементов рельефа океанического бассейна в толще океана выделяются различные биологические зоны (рис. 39). В этом выделении, используемом в основном биологами, нepитическими (неритовыми) водами назваются области океана, расположенные на прибрежном мелководье - шельфе. Пелагические воды - это тонкий поверхностный слой открытого океана, а батипелагические- глубинные (и неосвещенные) нижележащие воды. Глубинные воды подразделяются на мезопелагические, батипелагические и ультраабиссально-пелагические. На океаническом дне также выделяют различные зоны - бентосные зоны. Прибрежная зона между уровнями высокого и низкого прилива и вытянутая вдоль береговой линии называется литоралью,а мелководное дно остальной части шельфа - сублиторалью. Батиаль, абиссаль, ультраабиссаль - это бентосные зоны самых больших глубин. Р  ис.39. Деление толщи океана на основные биологические зоныНа свойствах самой жидкой среды основано деление на биологические провинции (рис. 40). Провинция I.Эвфотическая зона открытого океана, вертикальные размеры которой ограничиваются уровнем, до которого проникает более 1% солнечного света, т. е. глубиной около 100 м. Весь процесс фотосинтеза происходит в этом тонком слое, и практически все органическое вещество Мирового океана возникает здесь. Это одновременно и зона взаимодействия океана и атмосферы.  Рис. 40. Деление толщи океана на биологические провинции I - эвфотическая зона, II - внутренняя область, III - абиссальная зона, IV- прибрежная окраинная зона, V - прибрежная зона диссипации энергии, VI - зона эстуария, VII - подводная зона гидротермальных источников Провинция II.Охватывает основную толщу океана, которая не имеет освещения и какого-либо cyбстpaтa: здесь не происходит процесс фотосинтеза и не накапливается органический материал. Пищевой базой для сообществ организмов, живущих здесь, служат мелкие органические частицы, которые называются детритом,медленно опускающиеся из эвфотической зоны и в конечном итоге оседающие на дне. Обитающее в этой провинции сообщества имеют различные формы - от крошечных животных, которые вращают вокруг себя большие пузыри слизи и с их помощью «захватывают» опускающиеся частицы пищи, до небольших плотоядных, вспыхивающих биолюминесцентной «приманкой» для привлечения добычи. Провинция III.Большая доля органических остатков, опускающихся из эвфотической зоны, поглощается или растворяется в провинции II, но часть достигает дна океана и накапливается там в виде пленки органического вещества. Эта пленка образует основание пирамиды - пищевой цепи. Сообщество живых существ, составляющих донный органический мир, коренным образом отличается от организмов верхних провинций и никак не связано с ними. В донном сообществе доминируют бентосные формы - ползающие по дну, зарывающиеся в него или плавающие над ним. Провинция IV.Представляет мелководные области, располагающиеся над шельфом и существенно отличающиеся от глубоководных областей открытого океана. Эти области получают большое количество растворенных питательных веществ с водой, приносимой в прибрежную зону реками. Содержание взвеси здесь обычно высокое и поэтому прозрачность прибрежных вод намного меньше, чем в открытом океане. Наличие солнечного света на всех глубинах, включая и дно, существенно влияет на состав и поведение морских организмов. Это зона слияния провинций I и III. Провинция V.Воды пограничной зоны суши и моря. Они отличаются от других прибрежных вод шельфа тем, что здесь рассеивается большая часть энергии волн. Кроме того уровень прилегающих к берегу вод постоянно меняется во время приливов и штормов, поэтому здесь формируется специфическая среда обитания. Населяющее зону сообщество морских организмов испытывает значительное влияние со стороны человеческой деятельности. Провинция VI.Воды эстуарной зоны. Они характеризуется быстрыми изменениями солености воды. Эта особенность порождает уникальную приспособляемость морских организмов к перемене обстановки. Важную роль играет фактор рассеяния энергии приливных волн. Человеческая деятельность оказывает на эту провинцию особенно сильное влияние. Провинция VII.Зона взаимодействие придонных вод и горячей магмы, здесь образуются подводные гейзеры. Вокруг жерл гидротермальных источников формируется своеобразное сообщество живых существ; их органической основой служит локальное увеличение количества бактерий, извлекающих энергию из химических реакций, в которых участвуют соединения серы, содержащиеся в гидротермальных растворах. 17.2. Морские гидробионтыВся совокупность живых организмов, постоянно обитающих в водной среде, называется гидробионтами. К гидробионтам также относятся организмы, проводящие в воде часть жизненного цикла. Все гидробионты Мирового океана в зависимости от способа построения органического вещества подразделяются на растения (флора), животные (фауна) и бактерии. В зависимости от способа обитания все морские организмы делятся на три группы: планктон (и близкие к нему плейстон, нейстон и гипонейстон), нектон и бентос. Планктон- греческое слово, означает «парящий», «носимый». На суше нет жизненных форм, похожих на планктон. Но в толще воды постоянно парят живые существа. Вода из-за своей плотности и сопротивления позволяет им это делать, в то время как на суше все летающие животные рано или поздно опускаются на землю. Планктон представляет собой массу микроскопических растений и животных, не способных к самостоятельному передвижению и обитающих в приповерхностных хорошо освещенных слоях воды, где они образуют плавучие «кормовые угодья» для более крупных животных. Планктон состоит из фитопланктона (включающего такие растения, как диатомовые водоросли) и зоопланктона (медузы, криль, личинки крабов и пр.). Планктонные организмы иногда могут достигать огромных размеров: одного метра и более. Например, гигантская медуза Арктическая Цианеа достигает длины 12 метров. Такие формы планктона называются мегалоплактоном, организмы от 1 до 100 сантиметров - макропланктоном, от 1 до 10 мм - мезопланктоном, от 0.05 до 1 мм - микропланктоном и мельче 0.05 мм - нанопланктоном. Мезопланктон состоит из маленьких медузок, мелких червей и других организмов, которых уже можно различить невооруженным глазом. Макропланктон - это уже большие сцифоидные медузы, гребневики и сифонофоры. Многие планктонные организмы проводят всю жизнь в толще воды, другие пребывают в планктонном состоянии только на личиночных стадиях. Чтобы парить в воде и как можно медленнее опускаться на дно, планктонные организмы увеличивают свою удельную поверхность по сравнению с удельным весом. Во-первых, большинство планктонных организмов имеют маленькие размеры и тем самым их поверхность относительно велика по отношению к весу, во-вторых, они уплощаются и сильно расчленяют свое тело за счет выступов, шипов и придатков. Есть у планктонных организмов и органы движения, но они помогают им только парить в толще воды, но с помощью этих органов движения нельзя совершать миграции на большие расстояния и противостоять более или менее значительным течениям воды. У крупных планктонных организмов вес тела снижается за счет редукции тяжелых образований. Например, крылоногие моллюски, плавающие в толще воды, лишены выростов раковины или она у них слабо развита. Планктонные жгутиковые организмы, радиолярии, веслоногие и ветвистоусые рачки, а также икра рыб, содержат жир в протоплазме и тем самым уменьшают свой вес. Многие гидробионты сильно обводнены, в них содержится до 99% воды, поэтому их способность парить в толще воды повышается настолько, что они практически не опускаются на дно. Близкими к планктону являются сообщества, связанные с поверхностной пленкой океана: плейстон, нейстон и гипонейстон. К плейстонуотносятся полуводные формы, часть тела которых находится над поверхностью воды. Большинство плейстонных организмов живет в море. Из них особенно выделяется физалия («португальский кораблик»), у которой есть крупный пузырь, напоминающий парус. Благодаря парусу физалия может плыть даже против течения. Плейстонными организмами становятся также многие рыбы, когда они высовывают свой плавник из воды и плывут по ветру многие километры, как например, рыба-луна. Нейстон - это совокупность организмов, обитающих на самой поверхности (клопы-водомерки или халобатесы, вертячки, мухи эфидры к другие). Водомерки, пожалуй, единственное насекомое приспособившееся жить далеко от берега в океане. Как известно, поверхность воды благодаря действию молекулярных сил представляет собой натянутую пленку, молекулярные силы которой стремятся сократить ее поверхность. Для некоторых существ плотность пленки настолько велика, что они могут на ней лежать, бегать или прилипать к ней. Пленка натяжения прогибается под ногами насекомых, но не рвется, так как организмы эти очень легки, а конечности и тело у них гидрофобны, то есть не смачиваются водой. Для увеличения контакта с пленкой воды на конечностях у них есть специальные выросты хитина, напоминающие волоски. Если же в водоем попадают синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ), то пленка под их воздействием начинает рваться и нейстонные организмы тонут. Гипонейстон - разнообразные сообщества организмов, живущих непосредственно под поверхностью воды в нескольких сантиметрах (оторвавшиеся от дна водоросли, личинки беспозвоночных, жуки-водолюбы, моллюски, икра рыб). В состав планктона входят самые разнообразные организмы. Некоторые из них - личиночные формы бентосных видов, у других жизненный цикл проходит полностью в толще воды, вдали от твердого субстрата. Часть планктона представлена одноклеточными водорослями, способными к фотосинтезу. Поскольку для осуществления фотосинтеза необходим свет, большинство этих организмов сосредоточено в верхнем эвфотическом слое воды. Планктонные водоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам, основные из которых - диатомовые водоросли (диатомеи) и динофлагеллаты. Клетки первых покрыты кремнеземным панцирем. В некоторых местах диатомей настолько много, что их мертвые остатки, оседая на дно, образуют особые диатомовые илы, которые за миллионы лет местами превратились в мощные пласты горной породы - диатомита. Диатомеи, динофлагеллаты и другие планктонные водоросли вместе составляют фитопланктон. Как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит «самокормящиеся». Вместе с прочими автотрофами, например, сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей. Фитопланктон активно размножается в прибрежных водах, но чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка. Резкое увеличение концентрации растворенных в воде минеральных солей (биогенных элементов), необходимых для развития фитопланктона, связано с зонами апвеллинга, где в результате подъема холодных глубинных вод эти вещества выносятся из придонных слоев. Апвеллинговые зоны определяют бурное развитие фито- и зоопланктона и питающихся ими рыб и других организмов, поэтому являются районами высокой биологической продуктивности в Мировом океане. Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. В зоопланктоне представлено большинство таксономических типов беспозвоночных. Зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Такие организмы обычно называют биоиндикаторами. Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах. Многие планктонные животные образуют плотные скопления на средних глубинах. Такие скопления впервые были выявлены приборами для измерения глубины – эхолотами: посылаемые ими звуковые волны, явно не дойдя до дна, рассеивались каким-то препятствием. Отсюда возник термин - глубоководный звукорассеивающий слой (ЗРС). Наличие его свидетельствует о том, что некоторые морские организмы могут жить вдали от фитопланктонных продуцентов. Бентос - совокупность организмов всю или большую часть жизни обитающих на дне океанических и континентальных водоемов, в его грунте и на грунте. Всякое море или океан, так же как любое озеро или болото, имеет жизненную форму в виде бентоса. Различают фитобентос и зообентос. Бентосные растения представлены различными водорослями (например, бурыми) и обитают на мелководье, куда проникает солнечный свет. Из бентосных животных на дне живут губки, морские лилии (одно время считавшихся вымершими), плеченогие и др. Среди бентоса можно встретить бродячие формы, мало подвижные или совсем прикрепленные к грунту. Так же как и планктонные организмы, бентос делится на макро-, мезо- и микробентос с соответствующими размерами от 1 метра до 2 мм, от 2 мм до 0.1 мм и мельче 0.1 мм. Организмы, живущие на дне, приобрели ряд приспособлений к удержанию на твердом грунте и выработали эффективные способы передвижения как по поверхности грунта, так и внутри грунта. Почти все гидробионты, входящие в бентос, приспособлены временно выходить в толщу воды и переходить в нектонное состояние. Для удержания на грунте бентосные организмы увеличили свой удельный вес за счет тяжелого скелета и развили различные органы прикрепления к грунту. Другие частично или полностью заглубились в грунт. Некоторые моллюски приспособились всверливаться в известковые породы. Для этого в их слюнных железах вырабатывается серная кислота, иногда достигающая 10% крепости. Те бентосные организмы, которые живут на очень рыхлых грунтах, (например, иглокожие) приобрели большие выросты, не дающие им утонуть в иле. Организмы бентоса служат объектами питания многим рыбам и другим водным животным. Перифитон очень близок к бентосу, однако у него есть различия с ним. Перифитон как обычно поселяется на жестких предметах, вводимых человеком в воду, и представляет собой "обрастание". Для технической гидробиологии знание законов развития и скорости обрастания играют важную роль, так как большинство технических сооружений (корабли, сваи, платформы и гидротехнические сооружения) подвергаются не только обрастанию, но и некоторому разрушению под влиянием перифитона. Перифитон можно найти не только на искусственных сооружениях, но и на животных и растениях. В морской воде перифитон может быть двойной и даже тройной, когда на одних организмах поселяются другие, а на них в свою очередь третьи и так далее. Если взять раковину морского гребешка, то на ней можно найти балянусов (морских желудей), на которых в свою очередь живут мшанки. Нектон - совокупность активно плавающих организмов, преимущественно хищных, обитающих в толще воды пелагической области водоемов и способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. К нектону относится более 20 000 разновидностей рыб, кальмары, китообразные, ластоногие, водные змеи, черепахи, пингвины и др. Нектон отличается от планктона тем, что его представители совершают значительные передвижения, а не просто парят в воде. Нектонные организмы в противоположность планктонным приобрели ряд приспособлений, позволяющих им двигаться, плыть, скользить по воде, а иногда даже летать по воздуху на десятки метров (летучие рыбы, кальмары). Чаще всего движение в воде осуществляется за счет изгибания тела. Три группы животных изгибают свое тело в вертикальной плоскости - китообразные, пиявки и немертины. Остальные изгибают свое тело в горизонтальной плоскости (личинки насекомых, змеи и рыбы). Некоторые представители нектона взяли на вооружение силу реактивной струи. У головоногих моллюсков для этой цели есть специальное приспособление - мешок, из которого вода силой мышц выбрасывается в специальную воронку. У многих нектонных организмов для уменьшения сопротивления воды выработалась обтекаемая форма, при которой наблюдается наименьшее сопротивление. А китообразные приспособились гасить вихревые потоки специальными структурами кожи, другие, как рыбы миксины или же черви-немертины, покрывают свое тело слизью, которая играет роль смазки и уменьшает сопротивление воды. Нектонные организмы приобрели способность не только плавать, но и прыгать. Совершают прыжки киты и дельфины. Кит-горбач своим прыжком оглушает рыбу, которой он затем питается. Бактерии - группа преимущественно одноклеточных микроорганизмов, не имеющих оформленного ядра и разможающихся простым делением. Некоторые представители железобактерий и серобактерий являются многоклеточными нитевидными организмами. Подавляющее большинство бактерий относится к гетеротрофным микроорганизмам, использующим самые разнообразные органические вещества. Бактерии играют большую роль в биологическом, химическом и геологическом процессах в океане. Они участвуют в круговороте веществ, обусловливают окислительно-восстановительные процессы, усваивают содержащиеся в воде и донных осадках органические вещества, которые таким образом становятся пригодными для использования животными. Геохимическая роль бактерий заключается прежде всего в минерализации огромных масс отмирающего органического вещества и в проведении ряда важнейших реакций круговорота в природе N, S, Fe и других элементов. 17.3. Морская экосистемаЖизнь в океане представлена самыми различными организмами – от микроскопических одноклеточных водорослей и крошечных животных до китов, превышающих в длину 30 м и превосходящих по размерам любое животное, жившее когда-либо на суше, включая самых крупных динозавров. Живые организмы населяют океан от поверхности до наибольших глубин. Но из растительных организмов только бактерии и некоторые низшие грибы встречаются в океане повсеместно. Остальные растительные организмы населяют только верхний освещенный слой океана (главным образом до глубины около 50-100 м),в котором может осуществляться фотосинтез. Фотосинтезирующие растения создают первичную продукцию, за счёт которой существует всё остальное население океана. В Мировом океане обитает около 10 тыс. видов растений. В фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, перидинеи и кокколитофориды из жгутиковых. Донные растения включают главным образом диатомовые, зелёные, бурые и красные водоросли, а также несколько видов травянистых цветковых растений (например, зостеру). Животный мир океана ещё более разнообразен. В океане обитают представители почти всех классов современных свободноживущих животных, а многие классы известны только в океане. Некоторые из них, например кистеперая рыба целакант, представляют собой живые ископаемые, предки которых процветали здесь более 300 млн. лет назад; другие появились совсем недавно. Фауна включает более 160 тыс. видов: около 15 тыс. простейших (главным образом радиолярии, фораминиферы, инфузории), 5 тыс. губок, около 9 тыс. кишечнополостных, более 7 тыс. различных червей, 80 тыс. моллюсков, более 20 тыс. ракообразных, 6 тыс. иглокожих и менее многочисленные представителей ряда других групп беспозвоночных (мшанок, брахиопод, погонофор, оболочниковых и некоторых других), около 16 тыс. рыб. Из позвоночных животных в океане, кроме рыб, обитают черепахи и змеи (около 50 видов) и более 100 видов млекопитающих, главным образом китообразных и ластоногих. Постоянно связана с океаном жизнь некоторых птиц (пингвинов, альбатросов, чаек и др. - около 240 видов). Наибольшее видовое разнообразие животных характерно для тропических районов. Донная фауна особенно разнообразна на мелководных коралловых рифах. По мере увеличения глубины разнообразие жизни в океане убывает. На самых больших глубинах (более 9000-10000 м)обитают лишь бактерии и несколько десятков видов беспозвоночных животных. В состав живых организмов входят не менее 60 химических элементов, главные из которых (биогенные элементы) - это C, O, H, N, S, P, K, Fe, Ca и некоторые другие. Живые организмы приспособились к жизни при экстремальных условиях. Бактерии встречаются даже в океанских гидротермах при Т = 200-250оС. В глубочайших впадинах морские организмы приспособились жить при огромных давлениях. Однако обитатели суши намного опередили по видовому разнообразию жителей океана, и прежде всего за счет насекомых, птиц и млекопитающих. В целом число видов организмов суши по крайней мере на порядок больше, чем в океане: один-два миллиона видов на суше против нескольких сот тысяч видов, обитающих в океане. Это связано с большим разнообразием мест обитания и экологических условий на суше. Но в то же время в море отмечается значительно большее разнообразие жизненных форм растений и животных. Две основные группы морских растений - бурые и красные водоросли - в пресных водах совсем не встречаются. Исключительно морскими являются иглокожие, хетогнаты и щетинкочелюстные, а также низшие хордовые организмы. В океане в огромных количествах живут мидии и устрицы, которые добывают себе пищу, отфильтровывая органические частицы из воды, а многие другие морские организмы питаются детритом морского дна. На каждый вид сухопутных червей, приходится сотни видов морских червей, питающихся донными отложениями. Морские организмы, обитающие в разных условиях окружающей среды, по разному питающиеся и с различными повадками, могут вести самый разный образ жизни. Особи некоторых видов обитают лишь на одном месте и ведут себя одинаково на протяжении всей жизни. Это характерно для большинства видов фитопланктона. Многие виды морских животных систематически изменяют образ жизни на протяжении своего жизненного цикла. Они проходят личиночную стадию, а превратившись во взрослых особей переходят к нектонному образу жизни или ведут образ жизни, свойственный для бентосных организмов. Другие виды ведут неподвижный образ жизни или могут не проходить личиночную стадию вообще. Кроме того, взрослые особи многих видов время от времени ведут разный образ жизни. Например, омары могут то ползать по морскому дну, то плавать над ним на небольшие расстояния. Многие крабы покидают свои безопасные норы на время непродолжительных экскурсий в поисках пищи, во время которых они ползают или плавают. Взрослые особи большинства видов рыб принадлежат к чисто нектонным организмам, но и среди них есть многие виды, которые обитают вблизи дна. Например, такие рыбы, как треска или камбала, большую часть времени плавают у дна или лежат на нем. Этих рыб называют придонными, хотя питаются они только на поверхности донных отложений. При всем разнообразии морских организмов всех их характеризуют рост и воспроизводство как неотъемлемые свойства живых существ. В ходе их все части живого организма обновляются, видоизменяются или развиваются. Для поддержания этой деятельности химические соединения должны синтезироваться,то есть воссоздаваться из более мелких и простых компонентов. Таким образом, биохимический синтез - самый существенный признак жизни. Биохимическии синтез осуществляется посредством ряда различных процессов. Поскольку при этом производится работа, для каждого процесса необходим источник энергии. Это прежде всего прoцесc фотосинтеза, в ходе которого за счет энергии солнечного света создаются почти все органические соединения, присутствующие в живых существах. Процесс фотосинтеза можно описать следующим упрощенным уравнением: СО2 + Н2 О + Кинтетическая энергия солнечного света = Сахар + Кислород, или Углекислый газ + Вода + Солнечный свет = Сахар + Кислород Для понимания основ существования жизни в море необходимо знать следующие четыре особенности фотосинтеза:
Потенциальная энергия, запасенная в молекулах сахара, используется и растениями, и животными для выполнения важнейших жизненных функций. Таким образом, солнечная энергия, первоначально усвоенная зеленым растением и запасенная в молекулах сахара, может в последующем быть использована самим растением или каким-нибудь животным, которое потребит эту молекулу сахара в составе пищи. Следовательно, вся жизнь на планете, включая жизнь в океане, зависит от потока солнечной энергии, которая удерживается биосферой благодаря фотосинтетической деятельности зеленых растений и в химической форме переносится в составе пищи от одного организма к другому. Главными строительными блоками живой материи служат атомы углерода, водорода и кислорода. В небольших количествах необходимы железо, медь, кобальт и многие другие элементы. Неживые, образующие части морских организмов, состоят из соединений кремния, кальция, стронция и фосфора. Таким образом, поддержание жизни в океане связано с непрерывным потреблением вещества. Растения получают необходимые вещества прямо из морской воды, а животные организмы, кроме того, получают часть веществ в составе пищи. В зависимости от используемых источников энергии морские организмы подразделяются на два главных типа: автотрофные (автотрофы) и гетеротрофные организмы (гетеротрофы). Автотрофы, или «самосоздающиеся» организмы создают органические соединения из неорганических компонентов морской воды и осуществляют фотосинтез, используя энергию солнечного света. Однако известны автотрофные организмы и с другими способами питания. Например, микроорганизмы, синтезирующие сероводород (H2S) и углекислый газ (СО2), черпают энергию не из потока солнечной радиации, а из некоторых соединений, например, сероводорода. Вместо сероводорода с этой же целью может использоваться азот (N2) и сульфат (SO4). Такой вид автотрофов называют хемоmрофамu. Гетеротрофы («поедающие других») зависят от организмов, используемых ими в качестве пищи. Чтобы жить, они должны потреблять в пищу либо живые, либо отмершие ткани других организмов. Органическое вещество их пищи обеспечивает поступление всей химической энергии, необходимой для проведения самостоятельного биохимического синтеза, и нужных для жизни веществ. Каждый морской организм взаимодействует с другими организмами и с самой водой, ее физическими и химическими характеристиками. Эта система взаимодействий образует морскую экосистему. Важнейшей особенностью морской экосистемы является перенос энергии и вещества; по сути, она своеобразная «машина» для производства органического вещества. Солнечная энергия поглощается растениями и передается от них животным и бактериям в виде потенциальной энергии по основной пищевой цепи. Эти группы потребителей обмениваются с растениями углекислым газом, минеральными питательными веществами и кислородом. Таким образом, поток органических веществ замкнут и консервативен, между живыми компонентами системы в прямом и обратном направлении циркулируют одни и те же вещества, непосредственно входящие в эту систему или пополняемые через океан. В конечном счете вся приходящая энергия рассеивается в виде тепла в результате механических и химических процессов, протекающих в биосфере. В таблице 9 приведено описание компонентов экосистемы; в ней перечисляются самые основные питательные вещества, используемые растениями, а биологическая составляющая экосистемы включает как живое, так и отмершее вещество. Последнее постепенно распадается на биогенные частицы вследствие бактериального разложения. Биогенные остатки составляют примерно половину всего вещества морской части биосферы. Взвешенные в воде, захороненные в донных отложениях и налипающие на все выступающие поверхности, они заключают в себе огромный запас пищи. Некоторые пелагические животные питаются исключительно отмершим органическим веществом, а для многих других обитателей он составляет иногда значительную часть рациона в дополнение к живому планктону. Но все же основными потребителями органического детрита являются бентосные организмы. Число организмов, живущих в море, меняется в пространстве и времени. В синих тропических водах открытых частей океанов содержится значительно меньше планктона и нектона, чем в зеленоватых водах побережий. Общая масса всех живых морских особей (микроорганизмов, растений и животных), отнесенная к единице поверхности или объема их местообитания составляет биомассу. Она обычно выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, кг/га, г/м3). Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных – зоомассой. Основная роль в процессах новообразования органического вещества в водоемах принадлежит хлорофилсодержащим организмам – в основном фитопланктону. Первичная продукция - результат жизнедеятельности фитопланктона - характеризует итог процесса фотосинтеза, в ходе которого органическое вещество синтезируется из минеральных компонентов окружающей среды. Растения, создающие ее, называются nервичными продуцентами. В открытом море ими создается практически все органическое вещество. Таблица 9 Компоненты морской экосистемы
Таким образом, первичная продукция представляет собой массу новообразованного органического вещества за определенный период времени. Мерой первичной продукции является скорость новообразования органического вещества. Различают валовую и чистую первичную продукцию. Под валовой первичной продукцией понимается все количество образовавшегося в ходе фотосинтеза органического вещества. Именно валовая первичная продукция применительно к фитопланктону является мерой фотосинтеза, поскольку дает представление о том количестве вещества и энергии, которые используются в дальнейших превращениях вещества и энергии в море. Под чистой первичной продукцией понимается та часть новообразованного органического вещества, которая остается после трат на обмен и которая остается непосредственно доступной для использования другими организмами в воде в качестве пищи. Взаимоотношения между различными организмами, связанные с потреблением пищи, называются трофическими. Они являются важными понятиями в биологии океана. Первый трофический уровень представлен фитопланктоном.Второй трофический уровень образует растительноядный зоопланктон. Суммарная биомасса, образующаяся за единицу времени на этом уровне, составляет вторичную продукцию экосистемы. Третий трофический уровень представляют плотоядные организмы, или хищники первого ранга, и всеядные. Суммарная продукция на этом уровне называется третичной. Четвертый трофический уровень образуют хищники второго ранга, которые питаются организмами более низких трофических уровней. Наконец, на пятом трофическом уровне находятся хищники третьего ранга. Представление о трофических уровнях позволяет судить о эффективности экосистемы. Энергия или от Солнца, или в составе пищи поступает на каждый трофический уровень. Значительная доля энергии, поступившей на тот или другой уровень, рассеивается на нем и не может быть передана на более высокие уровни. Эти потери включают всю физическую и химическую работу, выполняемую живыми организмами для самоподдержания. Кроме того, животные высших трофических уровней потребляют лишь некоторую долю продукции, образуемой на низших уровнях; часть растений и животных отмирает по естественным причинам. В результате количество энергии, которое извлекается с какого-либо трофического уровня организмами, находящимися на более высоком уровне пищевой сети, оказывается меньше количества энергии, поступившего на низший уровень. Отношение соответствующих количеств энергии называют экологической эффективностьютрофического уровня и составляет обычно 0.1-0.2. Значения экологической эффективноститрофического уровня используются для расчета биологической продукции. Рис. 41 показывает в упрощенной форме пространственную организацию потоков энергии и вещества в реальном океане. В открытом океане эвфотическая зона, где протекает фотосинтез, и глубинные районы, где фотосинтез отсутствует, разделены значительным расстоянием. Это означает, что перенос химической энергии в глубинные слои воды приводит к постоянному и существенному оттоку биогенов (питательных веществ) из поверхностных вод.  Рис. 41. Основные направления обмена энергией и веществом в океане Таким образом, процессы обмена энергией и веществом в океане образуют в совокупности экологический насос, откачивающий из поверхностных слоев основные питательные вещества. Если бы не действовали противоположные процессы, восполняющие эту потерю вещества, то поверхностные воды океана лишились бы всех биогенов и жизнь иссякла бы. Эта катастрофа не наступает лишь благодаря, в первую очередь, апвеллингу, выносящему глубинные воды к поверхности со средней скоростью примерно 300 м/год. Подъем глубинных вод, насыщенных биогенными элементами, особенно интенсивен у западных побережий материков, вблизи экватора и в высоких широтах, где сезонный термоклин разрушается и значительная толща воды охватывается конвективным перемешиванием. Поскольку суммарная продукция морской экосистемы определяется величиной продукции на первом трофическом уровне, важно знать, какие факторы на нее влияют. К этим факторам относятся:
Освещенность поверхностного слоя воды определяет интенсивность процесса фотосинтеза, поэтому количество световой энергии, поступающей на ту или иную акваторию океана, лимитирует величину органической продукции. В своюочередь интенсивность солнечной радиации определяется географическими и метеорологическими факторами, особенновысотой Солнца над горизонтом и облачностью. В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В результате этого зона первичного продуцирования ограничивается верхними несколькими десятками метров. В прибрежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных веществ, чем в водах открытого океана, проникновение света еще более затрудняется. Температура воды также влияет на величину первичной продукции. При одинаковой интенсивности света максимальная скорость фотосинтеза достигается каждым видом водорослей лишь в определенном интервале температуры. Повышение или понижение температуры относительно этого оптимального интервалаприводит к уменьшению продукции фотосинтеза. Однако на большей части океана для многих видов фитопланктона температура воды оказывается ниже этого оптимума. Поэтому сезонный прогрев воды вызывает повышение скорости фотосинтеза. Максимальная скорость фотосинтеза у различных видов водорослей отмечается примерно при 20°С. Для существования морских растений необходимы питательные вещества - макро- и микробиогенные элементы. Макробиогены - азот, фосфор, кремний, магний, кальций и калий необходимы в сравнительно больших количествах. Микробиогены, то есть элементы, необходимые в минимальных количествах, включают железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор и ванадий. Азот, фосфор и кремний содержатся в воде в таких малых количествах, что не удовлетворяют потребность в них растений и ограничивают интенсивность фотосинтеза. Азот и фосфор нужны для постройки вещества клеток и, кроме того, фосфор принимает участие в энергетических процессах. Азота необходимо больше, чем фосфора, поскольку в растениях отношение «азот: фосфор» составляет примерно 16: 1. Обычно таким и является отношение концентраций этих элементов в морской воде. Однако в прибрежных водах процессы регенерации азота (то есть процессы, в результате которых азот возвращается в воду в форме, пригодной для потребления растениями) протекают медленнее, чем процессы регенерации фосфора. Поэтому во многих прибрежных районах содержание азота уменьшается относительно содержания фосфора, и он выступает как элемент, лимитирующий интенсивность фотосинтеза. Кремний в больших количествах потребляют две группы фитопланктонных организмов - диатомеи и динофлагелляты (жгутиковые), которые строят из него свои скелеты. Иногда они извлекают кремний из поверхностных вод столь быстро, что возникающая в результате этого нехватка кремния начинает ограничивать их развитие. В результате вслед за сезонной вспышкой фитопланктона, потребляющего кремний, начинается бурное развитие «некремнистых» форм фитопланктона. Потребление (выедание) фитопланктона зоопланктоном немедленно сказывается на величине первичной продукции, потому что каждое съеденное растение уже не будет расти и воспроизводиться. Следовательно, интенсивность выедания представляет собой один из факторов, влияющих на темпы создания первичной продукции. В равновесной ситуации интенсивность выедания должна быть такой, чтобы биомасса фитопланктона оставалась на постоянном уровне. При возрастании первичной продукции увеличение популяции зоопланктона или интенсивности выедания теоретически может вернуть эту систему в равновесие. Однако, чтобы зоопланктон размножился необходимо время. Поэтому даже при постоянстве прочих факторов устойчивое состояние никогда не достигается, и численность зоо- и фитопланктонных организмов колеблется относительно некоторого уровня равновесия. Биологическая продуктивность морских вод заметно меняется в пространстве. К районам высокой продуктивности относятся континентальные шельфы и акватории открытого океана, где в результате апвеллинга происходит обогащение поверхностных вод биогенными веществами. Высокая продуктивность вод шельфа определяется также тем, что относительно мелкие шельфовые воды оказываются более теплыми и лучше освещенными. Сюда в первую очередь поступают богатые питательными веществами речные воды. Кроме того, запас биогенных элементов восполняется разложением органического вещества на морском дне.. В открытом океане площадь районов с высокой продуктивностью незначительна, потому что здесь прослеживаются планетарного масштаба субтропические антициклонические круговороты, для которых характерны процессы опускания поверхностных вод. Акватории открытого океана с наибольшей продуктивностью приурочены к высоким широтам; их северная и южная граница обычно совпадает с 500 широты в обоих полушариях. Осенне-зимнее охлаждение приводит здесь к мощным конвективным движениям и выносу к поверхности биогенных элементов из глубинных слоев. Однако по мере дальнейшего продвижения в высокие широты продуктивность начнет убывать из-за возрастающего преобладания низких температур, ухудшающейся освещенности вследствие низкой высоты Солнца над горизонтом и ледового покрова. Высоко продуктивны районы интенсивного прибрежного апвеллинга в зоне пограничных течений в восточных частях океанов у берегов Перу, Орегона, Сенегала и юго-западной Африки. Во всех районах океана отмечается сезонный ход в величине первичной продукции. Это связано с биологическими реакциями фитопланктонных организмов на сезонные изменения физических условий среды обитания, особенно освещенности, силы ветра и температуры воды. Наибольшие сезонные контрасты характерны для морей умеренной зоны. Вследствие тепловой инерции океана изменения температуры поверхностных вод запаздывают относительно изменений температуры воздуха, и поэтому в северном полушарии максимальная температура воды отмечается в августе, а минимальная в феврале. К концу зимы в результате низких температур воды и уменьшения прихода солнечной радиации, проникающей в воду, численность диатомей и динофлагеллят сильно снижается. Между тем благодаря значительному охлаждению и зимним штормам поверхностные воды перемешиваются на большую глубину конвекцией. Подъем глубинных, богатых питательными веществами вод приводит к увеличению их содержания в поверхностном слое. С прогревом вод и увеличением освещенности создаются оптимальные условия для развития диатомей и отмечается вспышка численности организмов фитопланктона. В начале лета, несмотря на оптимальные температурные условия и освещенность, ряд факторов приводит к уменьшению численности диатомей. Во-первых, их биомасса снижается из-за выедания зоопланктоном. Во-вторых, из-за прогрева поверхностных вод создается сильная стратификация, подавляющая вертикальное перемешивание и, следовательно, вынос к поверхности обогащенных биогенами глубинных вод. Оптимальные условия в это время создаются для развития динофлагеллят и других форм фитопланктона, не нуждающихся в кремнии для постройки скелета. Осенью, когда освещенность еще достаточна для фотосинтеза, вследствие охлаждения поверхностных вод термоклин разрушается, создаются условия для конвективного перемешивания. Поверхностные воды начинают пополняться питательными веществами из глубинных слоев воды, и их продуктивность возрастает, особенно в связи с развитием диатомей. При дальнейшем снижении температуры и освещенности численность фитопланктонных организмов всех видов убывает до низкого зимнего уровня. Многие виды организмов при этом впадают в анабиоз, выполняя роль «посевного материала» для будущей весенней вспышки. В низких широтах изменения величины продуктивности сравнительно невелико и отражают главным образом изменения в вертикальной циркуляции. Поверхностные воды всегда сильно прогреты, и их постоянной особенностью является резко выраженный термоклин. В результате вынос глубинных, богатых биогенами вод из-под термоклина в поверхностный слой невозможен. Поэтому, несмотря на благоприятные прочие условия, вдали от районов апвеллинга в тропических морях отмечается низкая продуктивность. 17.4. Морской промыселМорской промысел включает многочисленные виды организмов. В количественном отношении наиболее важную часть морского улова представляют пищевые виды рыб. Среди них различают четыре разных экологических типа (табл. 10). Во-первых, это пелагические планктофаги -обычно мелкие рыбы размером не более 25 см, образующие огромные скопления в мелководных районах и питающиеся мелкими планктонными организмами, которые находятся в основании пищевой цепи. Наиболее многочисленными из них являются перуанский анчоус,который питается в основном фитопланктоном, и сельдь, взрослые особи которой поедают организмы следующего, более высокого трофического уровня - растительноядный зоопланктон. Важные в промысловом отношении пелагuческuе хuщнuкuвключают многочисленные виды более крупных рыб, питающихся морскими организмами с разных трофических уровней. В больших количествах ловятся скумбрия и ставрида.И та и другая рыба питается пелагическими планктофагами и беспозвоночными организмами. К самым крупным промысловым рыбам относятся тунцы, питающиеся организмами с высших уровней трофической цепи. Демерсальные хищникиживут на дне или в придонных слоях воды и питаются бентическими беспозвоночными, а также мелкой рыбой. В Северной Атлантике в мелководной зоне континентального шельфа, в том числе на банке Джорджес и в водах Северного моря, издавна добываются камбаловые рыбы (камбала, морской язык, палтус) и треска. Интенсивный промысел минтая ведется в мелководных районах залива Аляска и Берингова моря. Наконец, нужно упомянуть о рыбах, которые мигрируют из пресных в соленые воды и обратно. Эти так называемые проходные рыбыведут непостоянный образ жизни. Некоторые из них, например, лосось, являются морскими рыбами, но нерестятся в пресных водах. Другие, вроде кильки, питающейся зоопланктоном, живут в менее соленых водах внутренних морей – Черного и Каспийского. Пресноводные угри, излюбленная рыба жителей европейских стран, размножаются в океане. Относительное значение основных экологических групп рыб и других морских продуктов в питании человека неодинаково. Важнейшую группу представляют пелагические планктофаги, обеспечивающие около трети мирового улова. В эту группу попадают все виды рыб, используемых для производства рыбной муки (анчоусы, хамса, сардины, сельди). Причина их преобладания в уловах понятна: находящиеся в основании пищевой цепи пелагические планктофаги более многочисленны, чем рыбы, принадлежащие к более высоким трофическим уровням. Вторую важную группу представляют демерсальные хищники. Эти рыбы составляют примерно четвертую часть мирового улова. Их пища состоит из многочисленных беспозвоночных организмов, которые питаются мелким планктоном. Таблица 10 Экологическая классификация объектов морского промысла, используемых в пищу
Звездочкой обозначены пять видов рыб, которые обеспечивают основную часть мирового улова. Перуанский анчоус используется в основном для приготовления муки, кроме того, на муку идет значительная часть улова сельди и сардин. Пелагические хищники занимают третье по значению место в уловах. К ним относятся хищники низшего ранга, например, скумбрия, и высшего, такие, как тунцы. Моллюски и ракообразные составляют лишь небольшую часть общего мирового улова. Морские водоросли и другие донные растения среди продуктов моря также играют скромную роль. Некоторые морские растения, например, водоросли ламинарии, имеют пищевую ценность, однако их потребление нельзя сравнить с потреблением рыбы. Численно преобладающая жизненная форма морской экосистемы - фитопланктон - практически никак не используется для питания человека. Все основные промысловые пищевые рыбы добываются в сравнительно мелководных районах, хищники, обитающие в толще океана, практически не облавливаются. Становится ясной одна из важных причин, почему океан до сих пор играет пока еще незначительную роль в питании человека: человек использует в пищу преимущественно не растения, а животные организмы, отстоящие от первичных продуцентов по крайней мере на один, а обычно на несколько трофических уровней. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||