Коллоквиум по гистологии. Мышечный слой синеватого цвета
 Скачать 4.38 Mb.
|
|
10.Селезенка: источник развития, общий план строения, функция. Селезенка (splen, lien) - важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, который участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты, а также депонируется кровь и накапливаются тромбоциты. В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифферен-цировка Т- и Влимфоцитов, и образование эффекторных клеток и клеток памяти. Объем и масса этого органа сильно варьируют в зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения. Развитие. У человека селезенка закладывается на 4-5-й нед эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой 405 плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань, которая заселяется гемо-поэтическими стволовыми клетками. На 7-8-й нед развития в селезенке появляются макрофаги; на 12-й нед впервые выявляются Влимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. На 3-м мес эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. На 5-м мес формируются лимфоидные узелки. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м мес внутриутробного развития. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимума на 5-м мес внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Напротив, процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения. Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток. Внутрь от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой (рис. 14.6). Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % общего объема органа и составляют его опорносократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в тра-бекулах более многочисленны, чем в капсуле. Пульпа селезенки разделяется на белую (pulpa alba) и красную (pulpa rubra). Строма красной и белой пульпы представлена ретикулярной тканью. Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа. 11 .Белая пульпа селезенки: строение, функции. В белой пульпе выделяют лим-фоидные периартериальные муфты (влагалища) и лимфоидные узелки.Периартериальные муфты - это место, где происходит активация, пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов и активация В-лим-фоцитов. Эту зону называют тимусза-висимой. Строма муфты представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, которые образуют один или несколько концентрических слоев вокруг центральной артерии (см. ниже). В центральных частях муфты находятся антигенпредставляющие клетки и рециркулирующие из крови Т-лимфоциты. 75 % из них являются Т-хелперами (CD4+), остальные Т-киллерами (CD8+). Встречаются также Влимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Лимфоидные узелки . В местах ветвления центральной артерии (a. centralis) на периферии периартериальной муфты находятся сферические скопления лимфоцитов . Они видны невооруженным глазом как беловатые пятна 0,3-0,5 мм в диаметре. Лимфоидные узелки отделены от периартериальной лимфоидной муфты тонкой капсулой из вытянутых ретикулярных клеток. Первичные узелки состоят из малых В-лимфоцитов, мигрирующих из кровотока, и антигенпредставляющих дендритных клеток. Вторичные узелки образуются после 408 антигенной стимуляции. Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирую-щих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. Здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофиль-ных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»). Следующая - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из густо расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки этой зоны образуют подобие короны, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами. Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и клеток микроокружения - ретикулярных клеток фибробластического типа. В этой зоне проходит много артериальных веточек и венозных синусов. Маргинальная зона является местом формирования иммунного ответа. Антигены , приносимые кровью, задерживаются в этой зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих (дендритных и интердигитирующих) клеток белой пульпы. При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе 12.Красная пульпа селезенки: строение, функции. Красная пульпа селезенки занимает около 75 % объема и состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоидного типа. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae). Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою диффе-ренцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы, а также в тяжах находится запас тромбоцитов и значительное количество полустволовых гемопоэтических клеток. Строма красной пульпы заполнена В- и Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые лимфоидные узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Старые и поврежденные эритроциты не обладают достаточной пластичностью для прохождения по узким щелям между ретикулярными клетками и через поры в стенках синусов. Они остаются в красной пульпе, распознаются и захватываются макрофагами. Повышение фагоцитарной активности макрофагов (гиперспленизм) в отношении клеток крови приводит к ряду заболеваний. При недостаточной активности (гипо-спленизме) в крови появляются эритроциты с зернами железосодержащих соединений - сидероциты. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где включается в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты. Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем их следует рассмотреть отдельно. 409 Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка хорошо заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Пульпарная артерия почти сразу после выхода из трабекулы окружается муфтой из лимфоидной ткани и на этом отрезке называется центральной артерией. Центральная артерия - это сосуд мышечного типа среднего размера. От нее под прямым углом отходят тонкостенные сосуды в периартериальную лимфоидную муфту. В этих сосудах лимфоциты занимают пристеночное положение, выселяются, обогащая тем самым клеточный состав муфты и маргинальной зоны. Оставшиеся в капиллярах эритроциты поступают далее в маргинальные венозные синусы. Центральная артерия направляется в маргинальную зону и красную пульпу и разделяется на кисточковые артериолы диаметром 100 мкм. Последние распадаются на множество кисточковых капилляров. Эндотелий капилляров может открывать или закрывать просвет сосуда. Между эндо-телиоцитами существуют поры, базальная мембрана прерывиста. Концы капилляров открываются в венозные синусы (гемокапилляры венозного типа). Однако 90 % капилляров изливают кровь непосредственно в ретикулярную ткань маргинальной зоны и селезеночных тяжей, и только после этого кровь попадает в венозные синусы. Эти капилляры имеют специализированные эллипсоидные образования на своих концах, получивших название макрофагальная муфта (vagina macrophagocytica).Макрофаги муфт содержат фрагменты эритроцитов, располагаются рыхло, формируют губчатую структуру. Муфты участвуют в регуляции кровотока и улавливании антигенов, приносимых кровью. Таким образом, в селезенке существуют две системы кровоснабжения: закрытая (капилляр-синусоид) и открытая (капилляр-ретикулярная ткань). Закрытая (быстрая) система снабжает ткани кислородом. Открытая (медленная) система приносит эритроциты и антигены для контакта с макрофагами. Синусы занимают 30 % площади сечения красной пульпы. Они являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Их содержимое - кровь или плазма с небольшим количеством лимфоцитов и моноцитов. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране (рис. 14.8). По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Перечисленные особенности строения стенки синусов обеспечивают перемещение плазмы и форменных элементов крови из пульпы в синусы. Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные 411 исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90 % ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается. 13.Особенности кровоснабжения селезенки. В селезенку поступает селезеночная артерия (arteria lienalis), которая раветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии – это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки, состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окракской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этой артерии отходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях. После выхода артерии из лимфатического узелка она разделяется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муфтами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочисленные капилляры. Часть этих капилляров открывается в красную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки. Синусоидные капилляры селезенки имеют диаметр 12-40 мкм в зависимости от степени кровенаполнения. Стенки синусоидов выстланы фенестрированными эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Вокруг синусоидов располагаются ретикулярные волокна в виде колец. Через стенку синусоидов в красную пульпу легко проникают форменные элементы крови. Синусоиды впадают в пульпарные вены. В том месте, где синусоиды впадают в вены, имеются сфинктеры. При закрытии этих сфинктеров прекращается отток крови из синусов селезенки. Пульпарные вены впадают в трабекулярные вены. Это вены безмышечного типа. Наружная оболочка трабеклярных вен срастается с тканью трабекулы. Стенка этих вен, не содержащая гладких миоцитов, на препарате не отличается от соединительной ткани трабекулы. По этому признаку трабекулярные вены легко отличить от трабекулярных артерий. Трабекулярные вены (vena trabecularis) впадают в селезеночную вену (vena lienalis), которая является притоком воротной вены печени. 14.Антигеннезависимая и антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоидных клеток в клетки-эффекторы. |