Коллоквиум по гистологии. Мышечный слой синеватого цвета
 Скачать 4.38 Mb.
|
|
Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Гемопоэтические клетки составляют 6 классов . Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного клетками эритроидного дифферона, вступившими в контакт с макрофагом костного мозга. Клетки от проэритробласта до ретикулоцита удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами - сиалоадгезинами. Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами при их созревании, и способны формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза .По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток (перфорированных эндотелиоцитов), пронизанных щелевидны-ми отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги. Клетки гранулоцитарных дифферонов также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных дифферонов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем грану-лоцитов в периферической крови. Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло. Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения. 3. Красный костный мозг. Гемопоэтический компонент: состав, строение, функция. 4. Тимус: источник развития, общий план строения, функция. Развитие. Тимус (thymus) начинает развиваться на 4-5 неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III-IV жаберных карманов. Правое и левое выпячивания растут в каудальном направлении. Затем эти выпячивания сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикулоэпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. От которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными сосудами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По периферии дольки формируется корковое вещество, внутри – мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кроветворение в тимусе начинается на 8,5-10 неделе. Строение. Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек тимуса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная) ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть . Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По мере приближения стромальных клеток к центру дольки они подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга и образуются тельца тимуса. Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы находятся лимфоциты в большом количестве. Из красного костного мозга с током крови в корковое вещество поступают предшественники Тлимфоцитов. Под воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация – это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка – это дифференцировка при незначительном количестве антигенов. Почему же в корковом веществе долек мало антигенов? Дело в том, что здесь вокруг капилляров и синусоидов имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов: 1) эндотелий капилляров; 2) их базальная мембрана; 3) перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана эпителиальной стромы; 5) клетки эпителиальной стромы. В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усиливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими проницаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при выделении гистамина – повышается. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Ткиллеры. Некоторые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) – автоантигенам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи макрофагов. Если такие Т-лимфоциты проникнут в общий ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного организма. После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты поступают в кровоток и транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке. Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как в его строме содержится меньше Т-лимфоцитов. Эти Т-лимфоциты отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимфоциты образуют рециркуляторный пул. Что такое пул? Это скопление (большая группа) клеток. Что означает «рециркуляторный»? Это значит, что лимфоциты пула из мозгового вещества долек через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять возвращаются в мозговое вещество. Этот процесс называется рециркуляцией. Рециркуляция возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек видны тельца тимуса состоящие из наслоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток стромы. Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые , от которых в глубь дольки отходят обычно 2 артериальные ветви . Одна из этих ветвей проходит по корковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и описывает дугу. От этой дуги в сторону капсулы или трабекул долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным барьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, которая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вторая артериальная веточка направляется в мозговое вещество дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Эти капилляры вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую вену. Таким образом, поступление и отток крови в корковое и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по различным сосудам 5. Гематотимусный барьер: строение, функция. Особенности васкуляризации. 6. Лимфатический узел: источник развития, общий план строения, функция. Развитие. Лимфатические узлы (nodus lymphaticus)узлы развиваются на 8-10 неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу лимфатических сосудов. По периферии этих скоплений из мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. Между мезенхимой зачатка узла и капсулой формируется пространство – подкапсульный синус, от которого отходят корковые периузелковые синусы, отделяющие узелки друг от друга; от периузелковых синусов отходят мозговые синусы. От соединительнотканной капсулы в глубь мезенхимного зачатка узла отходят трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка лимфатического узла дифференцируются в его ретикулярную строму. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продолжается сравнительно короткий период времени. На 16-й неделе в центр лимфатических узлов вселяются В-лимфоциты, несколько дней спустя они (Влимфоциты) вселяются и в их периферические отделы и уже в последнюю очередь вселяются Т-лимфоциты. С этого момнта в лимфатических узлах начинается лимфопоэз, который продолжается до и после рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфатических узлов. Строение лимфатических узлов. Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят артерия и нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Диаметр лимфатических узлов колеблется от 0,5 до 1 см. По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество, представленное лимфатическими узелками, а в центре – более светлое мозговое вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества  7. Корковое вещество лимфатического узла: строение, виды и функция клеток лимфатического узелка. Сердечно-сосудистая система Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками , диаметр которых колеблется от 0,5 до 1 мм. Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно расположенными ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфатических узелком имеется светлый центр . Этот центр еще называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты, а также реактивным цетром, потому что здесь происходит реакция между макрофагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах происходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток. Макрофаги лимфатмческих узелков выполняют фагоцитарную функцию и перерабатывают антигены из корпускулярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов. Дендритные клетки лимфатических узелков представляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоцитированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих клеток слабо окршивается, на их поверхности есть рецепторы к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются иммунноглобулины, а к свободным концам иммуноглобулинов – антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стимулируют В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке и функциональной активности (выработке антител). Откуда поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из красного костного мозга с током крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узелок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитированных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепторах дендритных клеток, и лимфакинов, выделяемых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимфоциты претерпевают бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой дифференцировки В-лимфоциты превращаются в эффекторные клетки – плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они подверглись антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови и после непродолжительной циркуляции переходят в соединительную ткань. В соединительной ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым антигеном, подвергаются дифференцировке в эффекторные клетки и вступают в иммунную реакцию, направленную на уничтожение этого антигена.Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов. Стадии развития лимфатических узелков после поступления в организм антигена. Различают 4 стадии развития. На I стадии формируется светлый центр; в этом центре лимфобласты подвергаются митотическому делению. На II стадии этот центр расширяется; на срезе лимфатического узелка насчитывается до 10 митотических делений. На III стадии вокруг светлых центров узелков появляется корона, состоящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся клеток, светлый центр суживается. На IV стадии делящиеся клетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположена корона, состоящая преимущественно из клеток памяти. Весь цикл изменений от момента поступления антигена до наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2-3 суток. Спустя 1 неделю после поступления в организм антигена мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены в организм не поступают (стерильные условия), то светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют 8. Глубокая (паракортикальная) зона лимфатического узла: строение, виды и функции клеток. Паракортикальная зона (paracortex) расположена между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между концами отростков соседних интердигитирующих клеток. Интердигитирующие клетки – это макрофаги, утратившие способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую цитоплазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой выполняют функцию рецепторов, удерживающих антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов. В этой зоне происходит кооперативное взаимодействие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса (тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона. Таким образом, паракортикальная зона является зоной Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной. Т-лимфоциты поступают в паракортикальную зону с током крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удерживаемых на поверхности интердигитирующих клеток, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти. К эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Ткиллеры. Т-лимфоциты реакции гиперчувствительности замедленного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (гранулоцитов). Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител. Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител. Т-хелперы и Т-супрессоры реагируют с антигенами гистосовместимости 2-го класса, регулируют гуморальный иммунитет. Т-киллеры – убийцы осуществляют клеточный иммунитет, т. е. убивают генетически чужеродные клетки, например, клетки органа, пересаженного (трансплантированного) от другого человека. К киллерам относятся К-клетки и ЕКклетки. При пересадке (трансплантации) органа человеку, происходит расширение паракортикальных зон его лимфатических узлов. При первичном иммунном ответе (при первичной встрече с антигеном) происходит: 1) распознавание антигена иммуноцитами; 2) клонирование лифоцитов; 3) дифференцировка эффекторных клеток; 4) образование клеток памяти. При распознавании "свое-чужое" Т-киллеры реагируют с антигенами главного комплекса гистосовместимости 1-го класса, К-клетки – с антителами, осевшими на чужеродной клетке, ЕК-клетки – с антигенами главного комплекса гистосовместимости. Т-лимфоциты и В-лимфоциты при встрече с антигенами образуют клоны, т. е. ряды себе подобных клеток. К-клетки, ЕК-клетки и макрофаги при встрече с антигенами клонов не образуют и дальнейшей дифференцировке не подвергаются. Плазмоциты и В-лимфоциты выделяют антитела – иммуноглобулины IgG, IgM, IgA, IgE, IgD. В плазме крови содержится больше всего IgG; IgM первым выделяется в начале иммунной реакции, IgA находится в слизистых оболочках. Секреторный (углеводный) компонент IgA секретируется эпителиальными клетками слизистых оболочек. Все иммуноглобулины, кроме IgD, являются рецепторами В-лимфоцитов к антигенам. IgA являются антителами, характерными для аллергических реакций. 9. Лимфатические синусы: виды, расположение, строение и функции. Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лимфатическими узелками находится подкапсульный синус (sinus subcapsularis), между трабекулами и лимфатическими узелками имеются периузелковые синусы (sinus perinodularis), отходящие от подкапсульного синуса, между трабекулами и мозговыми тяжами расположены мозговые синусы (sinus medullaris), отходящие от периузелковых синусов. Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, т. е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами. Среди ретикулоэндотелиальных клеток имеются береговые клетки – макрофаги. Эти макрофаги фагоцитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекающей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на поверхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам, лежат на базальной мембране, а на поверхности, обращенной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатические узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступлению лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тяжей в просвет синусов |