Многослойные эпителии
 Скачать 23.63 Kb.
|
|
13. Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя. Многослойный плоский эпителий развивается из двух зародышевых листков. Общие морфологические признаки: Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Морфологически среди многослойных эпителиев выделяют: 1) многослойные плоские эпителии, 2) многослойные кубические эпителии, 3) многослойные призматические эпителии, 4) переходный эпителий. Многослойные плоские эпителии. Это наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они подразделяются в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя на а) неороговевающие и б) ороговевающие. Многослойный плоский неороговевающий эпителий имеет разнообразную локализацию (роговица глаза, конъюнктива, слизистые оболочки полости рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала, промежуточной зоны прямой кишки) и образован тремя слоями клеток: 1) базальным, 2) шиповатым (промежуточным) и 3) поверхностным. Базальный слой образован эпителиоцитами кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Ядро овальное, в базофильной цитоплазме хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты). Базальный слой обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани – его клетки связаны с базальной мембраной полудесмосомами, а с соседними эпителиоцитами – десмосомами, щелевыми и плотными соединениями. В базальном слое содержатся камбиальные элементы эпителия. Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными полигональными эпителиоцитами, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. В цитоплазме клеток многочисленные тонофиламенты, а в эпителиоцитах наружных отделов накапливаются мелкие округлые гранулы кератогиалина. Поверхностный слой отделен от шиповатого нерезко. Образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают. Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) блестящего и 5) рогового. Базальный слой по строению и функциям аналогичен соответствующему слою неороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными эпителиоцитами неправильной формы с многочисленными отростками («шипами»), в области которых клетки связаны друг с другом десмосомами. В глубоких слоях встречаются делящиеся эпителиоциты. По мере приближения к зернистому слою клетки становятся уплощенными. Зернистый слой образован уплощенными клетками с плоским ядром, хроматин которого конденсирован. В цитоплазме эпителиоцитов многочисленные тонофиламенты, кератогиалиновые и пластинчатые гранулы. Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, которая покрывает ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не имеющим признаков живых клеток. На гистологических препаратах имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. При электронной микроскопии этот слой обычно не выделяется. Роговой слой – наиболее поверхностный. Максимальную толщину имеет в эпителии кожи ладоней и подошв. Образован плоскими роговыми чешуйками, для которых характерны следующее морфологические признаки: 1) резко утолщенная плазмолемма, 2) отсутствие ядра и органелл, 3) заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. 14. Однослойный плоский эпителий образован эпителиоцитами, высота которых меньше их основания. Плоским эпителиоцитам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы – наличие внутренней части (эндоплазмы) и наружной (эктоплазмы). Эндоплазма располагается вокруг ядра и содержит большую часть органелл, эктоплазма, наоборот, относительно свободна от органелл. Благодаря малой толщине однослойного плоского эпителия, через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются продукты метаболизма. Камбиальные клетки в таком эпителии располагаются диффузно. Все клетки эпителиального пласта связаны с базальной мембраной. По форме клеток такие эпителии подразделяются на: 1) плоские, 2) кубические (низкопризматические), 3) призматические (цилиндрические). Однослойный кубический эпителий. Образован эпителиоцитами, высота которых равна их основанию и содержащих ядро сферической формы. Камбий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки). Однослойный призматический (цилиндрический, столбчатый) эпителий. Образован клетками с резко выраженной полярностью и высота которых больше их основания. Ядро эллипсоидной формы, несколько смещено к базальной части клетки. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Призматические эпителии могут быть: 1) однорядными, если они образованы изоморфными клетками, ядра которых располагаются на одном уровне. Камбий в однорядных эпителиях, как правило, локализованный 2) многорядными (псевдомногослойными), ядра гетероморфных клеток лежат на разных уровнях. В однослойном многорядном эпителии клетки имеют разнообразную структуру и функцию. Они различны по высоте, поэтому ядра располагаются на разных уровнях, что определяет многорядность расположения ядер. Типичным представителем такого эпителия является однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей В нем имеются следующие виды клеток: 1) реснитчатые (мерцательные) – дифференцированные, численно преобладают; 2) бокаловидные – также являются дифференцированными, вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия; 3) низкие вставочные (базальные) – камбиальные, мелкие, своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета; 4) высокие вставочные (промежуточные) – частично дифференцированные, своим основанием также прикрепляются к базальной мембране. Реснитчатые и бокаловидные эпителиоциты своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а апикальной – граничат с просветом органа. В протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенном пузырьке имеется однослойный двурядный призматический эпителий. 15. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя – эндокринная секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул. Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла. Секреторный цикл состоит из четырех фаз: 1 фаза – поступление исходных продуктов биосинтеза. В железистую клетку поступают аминокислоты, моносахара, жирные кислоты, ионы, вода и т.д. 2 фаза – синтез, созревание и накопление продуктов секреции. Эта фаза осуществляется в канальцах и цистернах эндоплазматической сети и комплекса Гольджи при участии митохондрий. Накопление синтезированного продукта обычно проявляется увеличением содержания секреторных гранул. В клетках экзокринных желез (экзокриноцитах) гранулы скапливаются преимущественно у апикального полюса, в клетках эндокринных желез (эндокриноцитах) – у базального полюса. Некоторые виды синтезированных веществ (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся. 3 фаза – выделение секрета из клетки. Различают три типа секреции: - мерокриновый — гландулоцит выводит секрет через плазмолемму диффузно, не разрушаясь (например, слюнные железы); - апокриновый — гландулоцит при выделении секрета частично разрушается; у него отделяется либо апикальная часть цитоплазмы клетки (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция), которые входят в состав секрета (например, молочная железа); - голокриновый — при выделении секрета гландулоцит полностью разрушается и входит в состав секрета (например, сальные железы). 4 фаза – восстановление исходного состояния секреторных клеток. Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы, некоторые являются лишь частью органов. Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции,или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа, они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции. Морфологическая классификация экзокринных желез 1) по форме концевых отделов – трубчатые, альвеолярные, при наличии обеих форм – трубчато альвеолярные или альвеолярно-трубчатые; 2) по ветвлению концевых отделов – разветвленные и неразветвленные; 3) по ветвлению выводных протоков – простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками) Смешанные железы – это органы, в составе паренхимы которых имеются и экзо-, и эндокриноциты (например, поджелудочная железа). |